A tükörneuron olyan idegsejt, amely abban az esetben is tüzel, amikor az állat egy bizonyos cselekvést végrehajt, és akkor is, amikor az állat megfigyeli ugyanazt a cselekvést. Tehát az idegsejt mintegy „tükrözi” a másik egyed tevékenységét, mintha azt maga a megfigyelő végezné. Felfedezésükre véletlenül került sor az 1990-es években majmokon végzett, motoros funkciókat vizsgáló kutatások során. Ezután hasonló tulajdonságokkal rendelkező idegsejteket sikerült közvetlenül felfedezni az emberben és madarakban is. Emberben a tükörneuronokkal összhangban álló agyi aktivitást a premotoros kéregben, a supplementaris (kiegészítő) motoros területen, az elsődleges szomatoszenzoros kéregben és az inferior parietális kéregben találtak.
Néhány kutató szerint a tükörneuronok felfedezése a legfontosabb újdonságok közé tartozik az idegtudományon belül. Köztük van V. S. Ramachandran, aki szerint nagy szerepük lehet az utánzásban és a nyelvelsajátításban.V.S. Ramachandran, Azonban a mai napig nem készültek olyan széles körben elfogadott idegi vagy számítógépes modellek, amelyek leírnák, hogyan segíti a tükörneuronok aktivitása az olyan kognitív funkciót, mint az utánzás.
A tükörneuron-rendszer konkrét funkcióját továbbra is találgatások övezik. Számos kutató a kognitív idegtudomány és a kognitív pszichológia területéről úgy vélekedik, hogy ez a rendszer biztosítja a fiziológiai mechanizmust a cselekvés-észlelés párosításhoz. Ezen tükörneuronok fontosak lehetnek más emberek cselekedeteinek értelmezésében és új képességek elsajátításában utánzás által. Néhányan azt feltételezik, hogy a tükörneuron-rendszerek a megfigyelt cselekvéseket szimulálják, így hozzájárulnak a tudatteória kialakulásához,Christian Keysers and Valeria Gazzola, Progress in Brain Research, 2006, Michael Arbib, The Mirror System Hypothesis. Linking Language to Theory of Mind , 2005, Hozzáférés ideje: 2006-02-17 míg mások a nyelvi képességekkel hozzák összefüggésbe.Hugo Théoret, Alvaro Pascual-Leone, Language Acquisition: Do As You Hear, Current Biology, Vol. 12, No. 21, pp. R736-R737, 2002-10-29 Felmerült, hogy bizonyos kognitív rendellenességek (autizmus) hátterében a tükörneuron-rendszer hibája állhat.Oberman LM, Hubbard EM, McCleery JP, Altschuler EL, Ramachandran VS, Pineda JA., EEG evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectral disorders , Brain Res Cogn Brain Res.; 24(2):190-8, 2005-06Mirella Dapretto, Understanding emotions in others: mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders, Nature Neuroscience, Vol. 9, No. 1, pp. 28-30, 2006-01 Azonban továbbra sem világos, hogy a tükörneuron-rendszer működési zavara milyen kapcsolatban áll az autizmus sok fontos jellegzetességével.
Felfedezés
Az 1980-as és '90-es években Giacomo Rizzolatti együtt dolgozott Giuseppe Di Pellegrinoval, Luciano Fadigával, Leonardo Fogassival és Vittorio Gallesével az olaszországi Parmai Egyetemen. A neurofiziológusok makákó majmokon a kéz és száj mozgatásáért felelős neuronokat vizsgálták, oly módon, hogy a majmok ventrális premotoros kérgébe elektródákat vezettek, miközben az állatoknak tárgyakat kellett megfogni és azokkal műveleteket végrehajtani. Minden kísérlet során egyetlen neuron aktivitását regisztrálták, miközben a majom táplálékért nyúlt, így a kutatók képesek voltak mérni az idegsejt aktivitását bizonyos mozgások során.Di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V., & Rizzolatti, G. (1992). Understanding motor events: a neurophysiological study. Experimental Brain Research, 91, 176-180.Giacomo Rizzolatti et al. (1996) Premotor cortex and the recognition of motor actions, Cognitive Brain Research 3 131-141 Felfedezéseiket kezdetben a Nature folyóiratnak küldték, azonban visszautasították, arra hivatkozva, hogy nem tart közérdeklődésre számot.Rizzolatti G, Fabbri-Destro M. (2010). Mirror neurons: from discovery to autism. Exp Brain Res. 200(3-4):223-37. PMID 19760408 [ Észrevették, hogy némelyik neuron a vizsgáltak közül aktivitást mutatott, akkor is, amikor a majom megfigyelte, ahogy valaki felvesz egy darab ételt, és akkor is, amikor a majom nyúlt az ételért.
Néhány évvel később ugyanez a kutatócsoport publikált egy empirikus tanulmányt, melyben a tükörneuron-rendszer szerepét tárgyalták a cselekvés-észleléssel kapcsolatban. Felvetették, hogy az emberben Broca-területként ismert régióval homológ terület a majmok ventrális premotoros kérge.
További kísérletek megerősítették, hogy a majmok inferior frontális és inferior parietális kérgében a neuronok 10%-a rendelkezik ”tükör” tulajdonságokkal, azaz hasonló válaszokat adnak a véghezvitt és a megfigyelt kézmozdulatokra. Újabban Christian Keysers és kollegái bizonyították, hogy a majmoknál és az embernél is aktiválódik a tükörneuron-rendszer egyes cselekvések hangjára.Kohler et al., Science, 2002 Gazzola et al., Current Biology, 2006
Széles körben jelentek meg bizonyított tanulmányokGallese et al., Action recognition in the premotor cortex, Brain, 1996Fogassi et al., Parietal Lobe: From Action Organization to Intention Understanding, Science, 2005 a tükörneuronok felfedezéséről mind az inferior frontalis és inferior parietális agyterületeken. Újabban a funkcionális képalkotó eljárások eredményei alapján arra lehet következtetni, hogy emberben is hasonló tükörneuron-rendszerek találhatóak. Kutatóknak sikerült azonosítani olyan agyterületeket, amelyek reakciót adnak a cselekvés elvégzése és ugyanazon cselekvés megfigyelése esetén is. Nem meglepő módon ezen agyterületek között megtalálhatók a makákó majmokban azonosított agyterületek is. A funkcionális mágneses rezonancia vizsgálattal (fMRI) az agy egésze vizsgálható egyszerre és ezek alapján úgy tűnik, hogy az előzőleg feltételezettnél jóval nagyobb kiterjedésű agyterületek rendelkeznek a tükörneuronokra jellemző tulajdonságokkal. Ezek a területek magukban foglalják a szomatoszenzoros kérget és feltételezések szerint abban vesznek részt, hogy a megfigyelőnek elképzelése legyen arról, hogy milyen érzés lehet egy megfigyelt cselekvést véghezvinni.
Majmokban bélyeg|300px|right|Újszülött makákó arckifejezéseket utánoz Az első faj, amelyben egyedi tükörneuronokat vizsgáltak, a makákó volt. Ezekben a majmokban a tükörneuronokat az inferior frontalis gyrusban (F5-ös régió) és az inferior parietális lebenyben lokalizálták.
A tükörneuronok a feltételezések szerint a többi állat viselkedésének megértésében játszanak szerepet. Például, az a tükörneuron, amelyik akkor mutat aktivitást, amikor az állat elszakít egy darab papírt, szintén tüzelni fog, amikor az állat látja, ahogyan valaki elszakítja a papírt, vagy ha hallja a szakítás hangját (akkor is, ha nem látja). Ezek a tulajdonságok arra a következtetésre vezették a kutatókat, hogy a tükörneuronok a cselekvésekről elvont fogalmakat kódolnak, mint amilyen a „papír elszakítása”, attól függetlenül, hogy azt az állat maga végzi vagy egy másik. A tükörneuronok funkciója a makákók esetében nem ismert.
Felnőtt egyedek nem tanulnak utánzás által. Friss kutatások szerint a fiatal makákók képesek egy ember arcmozgásait utánozni, azonban csak újszülött korban és egy jól behatárolt időszakaszban. Azonban az kérdéses, hogy a tükörneuron-rendszer állna ennek a viselkedésnek a hátterében.
Felnőtt majmoknál a tükörneuronok képessé tehetik az állatot arra, hogy felfogják, mit csinál a másik egyed, és értelmezzék a többiek cselekedeteit.
Embernél bélyeg|280px|Az emberi agy sematikus ábrája. Az inferior frontális lebeny a kék terület alsó része, a superior parietális lebeny a sárga terület felső része. Emberi agyban nem lehetséges egyedi idegsejtek közvetlen vizsgálata, ezért a legtöbb bizonyíték csak közvetett módon áll rendelkezésre az emberi tükörneuron-rendszerről. Orvosi képalkotó eljárásokkal végzett vizsgálatok (fMRI) során kiderült, hogy az agyban az inferior frontalis és a superior parietális kérgek aktívak azokban az esetekben, amikor valaki elvégez egy mozdulatot, és amikor látja, hogy más valaki elvégzi ugyanazt a cselekvést. Feltételezik, hogy ezek az agyterületek tartalmaznak tükörneuronokat, így ezeket a régiókat sorolják az emberi tükörneuron-rendszerhez.
Egy 2010-ben publikált tanulmány beszámol olyan emberi agysejt-vizsgálatról, melyben tükörneuron tulajdonságokkal rendelkező idegsejteket vizsgáltak. Mukamel és munkatársai 21 terápiarezisztens epilepsziában szenvedő beteg agyából regisztráltak méréseket, akiket a Ronald Reagan UCLA Medical Centerben kezeltek. A betegek agyába intrakraniális, azaz koponyán belüli elektródát vezettek, annak érdekében, hogy a rohamokat kiváltó gócokat felfedezzék, egy lehetséges műtéti beavatkozáshoz. Az elektródák elhelyezése a klinikai kritériumoknak megfelelően történt; a kutatók a betegek hozzájárulásával ugyanazokat az elektródákat használták a kísérletükhöz, amivel a diagnosztikai eljárást végezték. A kísérlet három részből állt: arckifejezések változtatása, tárgyak megfogása és egy kontroll kísérlet. Összesen 1177 egyedi idegsejt aktivitását regisztrálták a 21 páciensnél, miközben a betegek megfigyeltek és kiviteleztek fogási mozdulatokat és arckifejezéseket. A megfigyelési szakaszban a betegeknek számítógépen mutattak be különféle mozdulatokat. A kivitelezési fázisban a betegeknek azt a mozdulatot kellett végrehajtaniuk, amit írott szó formájában láttak. A kontroll fázis során ugyanazok a szavak kerültek levetítésre, azonban a betegeknek nem volt szabad a cselekvést végrehajtaniuk. A kutatók kis számban olyan neuronokra leltek, amelyek tüzeltek, vagy a legnagyobb aktivitást mutatták egyaránt a cselekvés megfigyelése és elvégzése közben. Más neuronok ellentétes tükör-hatást mutattak. Ezek az idegsejtek aktívak voltak, miközben a kísérleti személy látta a cselekvést, azonban gátlódtak, mikor ugyanazt a mozdulatot végrehajtotta.
A felfedezett tükörneuronok a kiegészítő motoros területen és a mediális temporális kéregben helyezkedtek el (más agyterületeket nem vizsgáltak). Tisztán gyakorlati okokból ezek az agyterületek nem azonosak azokkal a területekkel, amelyekben a majomvizsgálatok során kimutatták a tükörneuronok jelenlétét. A Parmai Egyetem kutatói a ventrális premotoros kérget és a hozzá kapcsolódó inferior parietális lebenyt vizsgálták, azonban ezeken a területeken epilepszia ritkán jelentkezik, így ezeknek az agyterületeknek a vizsgálata nem jellemző emberben. Másrészről ez idáig nem történt kutatás tükörneuronok után a majom medialis temporális lebenyében sem a kiegészítő motoros területen. Összességében, az eredmények nem azt sugallják, hogy a majmok és emberek agyában eltérő helyen lennének jelen a tükörneuronok, sokkal inkább azt, hogy lehetnek mindkét eddig feltárt régióban – a ventrális premotoros kéregben és az inferior parietális lebenyben, mint a majomnál, és a kiegészítő motoros területen és a temporális mediális lebenyben, mint ahogy az emberben. Ezt sugallják azok a részletes emberi fMRI vizsgálatok, amelyek az összes fent említett területen a tükörneuronokkal összeegyeztethető aktivitást mutatnak.
A tükörneuronokat övező kétségek
Egy közelmúltban megjelent szemle azzal érvel, hogy az eredeti vizsgálat amiatt nem meggyőző, mert az egyedi neuronok kvalitatív leírásán alapul és nem vette számításba a kisszámú, erősen tükör-szelektív neuront a motoros területekben. Más bírálatok szerint az idegsejt-tüzelési késedelemre alkalmazott mérési módszerek nem összeegyeztethetőek a standard reakcióidő-mérésekkel. Továbbá kifejtették, hogy ezidáig nem készült olyan tanulmány, mely azt bizonyítaná, hogy a motoros területek F5 régiójában bekövetkezett károsodás befolyásolná a cselekvés-felismerést. Ezen bírálatok alapján nem világos, hogy a tükörneuronok valóban egy jól elkülöníthető sejtcsoportot alkotnának. Továbbá az sem egyértelmű, hogy a tükörneuron-aktivitás egy teljesen egyedi válaszreakció lenne, vagy csak a motoros rendszer általános működésének mellékterméke. Valóban korlátozott ismeretek állnak rendelkezésre arról, hogy a majmok milyen mértékben mutatnak utánzásos viselkedést.