jobbra|bélyegkép|280px|Burgonyavész (Phytophthora infestans) Az Oomycetes osztály fajai gombaszerű, heterokont ostorral mozgó zoospórákat képző eukarióta szervezetek. Egy részük ősi vízi szervezet, míg más részük erősen specializált szárazföldi parazita. Ez utóbbiak aplanospórákkal (gyakran konídiumként funkcionáló sporangiumokkal) szaporodnak, amelyek másodlagosan, zoosporangiumokból jöttek létre. Életmódjuk változatos: a szaprobiontáktól az obligát parazitákig sokféle szervezet fordul elő közöttük.
A petespórás gombaszerű élőlények (Oomycetes) két fontos rendje: a Saprolegniales és a peronoszpórafélék (Peronosporales).
A peronoszpórafélék rendje több szempontból is jelentős csoport. Oogámiás szaporodásúak, ivartalan szaporodásuk a szárazföldre való áttérést tükrözi. A sporangiumtartók a gazdanövény felszínén fejlődnek, a sporangiumok könnyen leválnak, a víz és a szél egyaránt terjesztheti őket (szárazföldi adaptáció). Micéliumuk fonalszerű, cenocitikus (nem tagolt), gazdagon elágazó. Magas fejlődési szintet elért petespórás szervezetek, amelyek körében a szárazföldi életmódra való fokozatos áttérés figyelhető meg.
Az ősibb nemzetségek (pl. Phytophthora, Pythium) még zoospórákat képeznek, amelyek kiszabadulva vízben úszva terjednek. Átmeneti típusoknak tekinthetők a Plasmopara és a Pseudoperonospora nemzetségek, amelyek sporangiumaiból nedves időben zoospórák, szárazabb időben pedig közvetlenül csíratömlő fejlődik. A hifatömlők kialakításával ezek a szervezetek a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodás fontos lépését tették meg. A száraz körülményekhez jobban alkalmazkodott nemzetségek (pl. Bremia, Peronospora) fajai már kizárólag úgy hatolnak be a gazdaszervezetbe, hogy sporangiumuk tömlőt hajt; ezek sporangiumai funkcionálisan konídiumoknak tekinthetők. Ezzel párhuzamosan az oogóniumban a petesejtek száma is – sok esetben egyre – redukálódik.
Az idetartozó fajok többsége virágos (kultúrnövények és vadon termő) növények parazitája. Micéliumukat a gazdanövények sejtközötti járataiban fejlesztik ki, ahonnan a sejtekbe a nemzetségekre jellemző alakú szívófonalakat (hausztórium) bocsátanak. A sporangiumtartók a növény felszínén, gyakran a gázcserenyílásokon keresztül kinőve fejlődnek ki.
Pythiaceae család
Phytophthora nemzetség balra|bélyegkép|280px|A Phytophthora infestans életciklusa Bár telepszerveződésük alapján a Phytophthora-nemzetség tagjai a valódi gombákra emlékeztetnek, sajátos sejttani (pl. cellulóz sejtfal, kitin hiánya) és biokémiai tulajdonságaik révén elkülönülnek tőlük. DNS-vizsgálatok is megerősítették, hogy a barna- és sárgásmoszatokkal (Stramenopila) lényegesen közelebbi rokonságban állnak, mint a valódi gombákkal. Ezért a legújabb rendszerekben a fitoftórák és a hasonló gombaszerű szervezetek az Oomycota törzsbe (vagy osztályba) kerültek, a valódi gombáktól elkülönítetten, a sárgásmoszatokkal (Stramenopila) együtt a Chromista országba. A Phytophthora nemzetség egyes fajai jelentős gazdasági károkat okozhatnak a mezőgazdasági termelésben, míg más fajok az erdei fák fontos kórokozóiként ismertek. Többségük vízben, illetve talajban él, fakultatív szaprotróf életmódot folytatva a növények gyökereit vagy föld feletti részeit parazitálja. A Phytophthora fajok által Magyarországon károsított fontosabb fafajok a mézgás éger (Alnus glutinosa), a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) és a fekete dió (Juglans nigra).
A fitoftórák növényi szövetben élnek, de kitartóképleteik – az ivaros petespórák, illetve az ivartalan úton keletkező klamidospórák – révén évekig képesek a talajban fertőzőképes állapotban fennmaradni. Egy vegetációs időszakon belül azonban a gyorsan terjedő járványokért az ivartalan úton keletkező sporangiumok, és a bennük kialakuló vagy belőlük kiszabaduló kétostoros rajzóspórák (zoospórák) felelősek. balra|bélyegkép|200px|A Phytophthora infestans által megfertőzött burgonya levelén megjelenő szürkésbarnán elhaló foltok Phytophthora infestans (a burgonya- és a paradicsom fitoftórás betegsége, burgonyavész)
Életmód A fonalas telepszerveződése alapján hagyományosan gombaként rendszerezett kórokozó heterotallikus szervezet, ivaros szaporodása csak akkor lehetséges, ha egymással kompatibilis két párosodási típus (A1 és A2) térben és időben egyszerre van jelen. A valódi gombáktól eltérően vegetatív életciklusa során diploid (2n) állapotú. Ivaros szaporodáskor a meiózis az ivarszervekben (oogónium, anterídium) következik be, így csak az ivarsejtek haploidok. Az ivaros folyamat végterméke a vastag falú oospóra (petespóra), amely a talajban áttelelve évekig megőrizheti életképességét. Vegetatív úton micéliummal, sporangiummal és rajzóspórákkal terjed, mely képletek a gyors terjedést, illetve – ivaros folyamat hiányában – a faj fennmaradását szolgálják.
A betegség kialakulása, tünetei balra|bélyegkép|200px|A Phytophthora infestans által fertőzött paradicsombogyókon megjelenő foltok A kórokozó a burgonya és a paradicsom levélzetét, hajtásait néhány nap alatt leszáríthatja, és súlyosan károsítja a burgonyagumót, valamint a paradicsombogyót is. A burgonya fitoftórás betegsége Európa országaiban több évszázada ismert, esetenként rendkívüli járványokat okozott, amelyek nyomában éhínség, emberek százezreinek halála következett be. Az 1840-es évek közepén Írországban kitört nagy burgonyavész következtében több mint egymillió ember halt éhen, és további milliók vándoroltak ki, főként Észak-Amerikába.
A burgonyavész első magyarországi megjelenése valószínűleg 1845-46-ra tehető (Szepes vármegye), amikor Tognio Lajos pesti orvostanár felszólítást kapott a Magyar Királyi Helytartótanácstól a "Magyarhonban mostanában uralkodó burgonyabetegség" tanulmányozására.
A betegség paradicsomvész és burgonyavész elnevezése a kórokozó agresszivitására, a növényeken előidézett gyors lefolyású, súlyos kártételre utal. A kórokozó a padlizsánt és a petúniát is károsíthatja. balra|bélyegkép|200px|Rothadó burgonyagumó A paradicsom és burgonya levelein nagy, 10–20 mm-t is meghaladó méretű, vizenyős, sárguló szegélyű, majd szürkésbarnán elhaló foltokat okoz. A foltok gyakran a levél szélétől vagy csúcsától indulnak ki. Nedves időben az elhaló foltok rothadnak. A barna és sárga részek határán a levélfonákon, magas páratartalom esetén, fehér színű, gyér penészbevonat (sporangiumtartó gyep) jelenik meg. A gyorsan elhaló levélzet lekonyuló, lógó állapotban a száron marad. A levélnyélen, a hajtáson, a száron a levélhez hasonló színű, de megnyúlt foltok jelzik a kórokozó fertőzését. Kedvező körülmények között néhány nap alatt a burgonya- és/vagy paradicsomnövények elveszíthetik lombjukat, az állomány úgy nézhet ki, mintha leforrázták volna. A lombról lemosódó sporangiumok a talajban megfertőzhetik a burgonyagumókat is. Azokon szürkés vagy barnás, kissé besüppedt, később ráncosodó foltok jelennek meg. A fertőzött folt alatt a gumóhús rozsdabarnára színeződik, márványozott lesz, és ez az elszíneződés éles határ nélkül terjed a gumó belseje felé. A tárolóban a fertőzött burgonyagumók másodlagos kórokozók hatására megpuhulnak és elrothadnak. A zöld paradicsombogyón jellegzetes tüneteket okoz: a kocsány körül nagy kiterjedésű, barna, márványozott, gyakran zónázott elszíneződés látható. A barnulás a gyümölcs húsába mélyed és az állománya kemény marad. A fertőzött burgonyagumók héja esetenként barnább, gödrösebb, ráncoltabb lehet, mint az egészségeseké. A gumót keresztülvágva a gumó húsa barnásan márványozott, az elszíneződés a héj alól indul ki és terjed befelé, szélei nem élesek. Az elszíneződés tarka, gyakran nem folytonos, sosem képez a héjtól elkülönült gyűrűt a gumó húsában. balra|bélyegkép|200px|Phytophthora alni tünete égeren A kórokozó fertőzött burgonyagumókban micéliummal telel át, de fennmaradhat a talajra lehullott fertőzött növényi maradványokon is, illetve oospórákkal a talajban (ahol mindkét párosodási típus jelen van). A fertőzött gumók kiültetése után a lombon megjelenő sporangiumtartókon lefűződő sporangiumok, vagy az azokból képződő zoospórák fertőzik a burgonyát, majd onnan a paradicsomnövényeket. A sporangiumok légáramlással, széllel, vízcseppekkel terjednek. A fertőzéshez több óráig tartó nedves növényi felületre (levél-, szár-) van szükség. balra|bélyegkép|200px|Mikroszkópos felvétel a Phytophthora cactorum sporangiumáról
Phytophthora alni (az éger fitoftórás betegsége) Az éger fitoftórára először 1993-94-ben Nagy-Britannia déli részén figyeltek fel, amikor a folyóparti égerfák (Alnus glutinosa) törzsén nekrotikus sebeket, azok körül pedig sűrű, fekete nedvfolyásokat (kátrányfoltokat) észleltek. Mindez általában együtt járt a lombkorona megritkulásával. A nekrózisokból izolált kórokozó egy addig ismeretlen fitoftóra volt; ez volt az első adat égerek fitoftórás betegségéről. A kórokozó egyes izolátumai morfológiai tulajdonságaikban hasonlítottak a Ph. cambivorá-ra, amely számos fafajon okoz betegséget, de az égert nem támadja meg. Viszont a heterotallikus Ph. cambivorá-val ellentétben ez a fitoftóra homotallikusnak bizonyult. ITS-szekvenciák elemzésével brit kutatók megállapították, hogy a kórokozó egy fajközi hibridizáció során létrejött fajhibrid, szülőfajai a Ph. cambivora és a Ph. fragariae (vagy egy ahhoz közel álló ismeretlen taxon). A hibridnek több típusa van, ezek egyebek közt kromoszómaszámuk alapján is elkülönülnek egymástól. Az égerfitoftóra izolátumai a Ph. cambivorá-ban, illetve a Ph. fragariae-ben tapasztalt 5–6 kromoszómapárhoz képest jóval többet tartalmaznak, általában közel tetraploidok. Mivel a kromoszómakészlet több fajból származik (aneuploidok), ezért szabályos meiózis ritkán játszódik le, és a keletkező petespórák jórészt csírázásra képtelenek. A fajhibrid első ismertetése 1995-ben "éger Phytophthora" néven, faji leírása pedig Phytophthora alni néven 2004-ben történt. Három alfaját (P. alni subsp. alni, P. alni subsp. uniformis és P. alni subsp. multiformis) és több változatát írták le. Magyarországon 1999-ben izolálták első alkalommal.
A fitoftóra fertőzést jelzi a kátrányfoltok megjelenése a kérgen. Az új foltok rendszerint őszi-tavaszi időszakban alakulnak ki. A foltok többsége a gyökfőben, illetve a törzs alsó felén jelentkezik. A foltok alatt minden esetben elhal a szállítószövet. A fitoftórás foltok megjelenése a törzsön és a gyökfőben nem jár együtt azonnali koronaelváltozással. A foltok megjelenését követően bizonyos ideig a fa koronája teljesen egészséges képet mutathat, mivel a megtámadott és elhalt szállítószövet részek aránya még nem érte el azt a kritikus szintet, ami szükséges a korona elhalási tüneteinek megjelenéséhez. A fitoftóra fertőzést követően, hosszabb-rövidebb idő után, a fa koronája kiritkul, a levelek elszíneződnek, apróbbak lesznek. Egyre több vékony, illetve vastagabb ág elhal, majd végül az egész fa elpusztulhat.
Phytophthora cactorum jobbra|bélyegkép|280px|Phytophthora cinnamomi okozta betegség (littleleaf disease) fenyőn A kórokozó a szamóca mellett még számos növényt támad meg (pl. fekete dió, havasszépe, kerti árvácska). A szamóca fitoftórás gyümölcsrothadása (bőrszerű rothadás) a gyümölcsök kemény, barnás elszíneződését, rothadását eredményezi. A gyümölcsökön finom, fehér bevonat (sporangiumtartó gyep) is megfigyelhető lehet nedves időben. Fertőzési forrás a talaj, ahonnan a kórokozó (pl. felverődő vízcseppekkel) a fiatal gyümölcsöket fertőzi meg. A gyümölcskötődés utáni, májusi és június eleji csapadékos időjárás kedvez a betegségnek.
Phytophthora cinnamomi