A nemi szelekció (szexuális szelekció vagy szexuális kiválasztódás) fogalmát Charles Darwin vezette be A fajok eredete című korszakalkotó művében a természetes szelekció mellett. Azokat a fajokon belüli, a hím és nőstény egyedek közötti eltéréseket próbálta megmagyarázni vele, amelyek „nem járnak sem közvetlen, sem közvetett haszonnal” az egyedek számára. Darwin szerint a nemi szelekció a felelős a nemek közötti morfológiai (külalakra vonatkozó) különbségekért (például a pávakakasok díszesebb tollazata, a szarvasfélék hímjeinek agancsa vagy a hím oroszlánok sörénye). A természetes és a nemi szelekció között az a különbség, hogy míg az előbbinek a hajtóerejét az egyedek „létért folyó küzdelme” adja, addig az utóbbi viszont az egyedeknek a szaporodás jogáért folytatott küzdelmét jelenti.
bélyegkép|250px|Nőstény és hím paradicsommadár
A nemi szelekció tudományos vizsgálatának története bélyegkép|200px|Charles Darwin angol természettudós, 1809–1882.
Darwin után a nemi szelekció hosszú évtizedekre erősen háttérbe szorult, szinte feledésbe merült: olyannyira, hogy az 1980-as években gyakorlatilag újra fel kellett fedezni. Ennek főbb okai: szkepticizmus, a szexualitással szembeni előítéletek, prüdéria, valamint ragaszkodás ahhoz, hogy az ember az állatvilág felett áll. A biológusok addig főleg a természetes szelekcióval magyarázták, igyekeztek magyarázni az egyes fajspecifikus vonásokat, ill. a fajok kialakulását.
Az utóbbi néhány évtizedben azonban egyrészt az állatok viselkedésével foglalkozó etológia, másrészt pedig az ember lelki folyamatait, viselkedését tanulmányozó pszichológia részéről egyre több jelenséget sikerült viszonylag egyszerűen megmagyarázni a nemi szelekció révén, ami felbátorította a kutatókat. Így napjainkban a nemi szelekció „felfutásának” lehetünk tanúi: a kutatók az állati és emberi viselkedés egyre több vonása mögött fedezik fel, és ezek alapján jó okkal feltételezhető, hogy szerepe sokkal nagyobb az élővilágban és annak evolúciójában, mint azt eddig feltételeztük.
A nemi szelekció általában Az elképzelés alapja, hogy az állatok számos olyan jellegzetességet fejlesztettek ki, amelyek szigorúan véve nem szolgálják az egyedet a túlélésben, viszont segítenek neki abban, hogy minél több utódja szülessen. Ezt a nemi szelekció segítségével kétféleképpen érik el: valamely jellegzetességgel vonzóvá teszik magukat az ellenkező nem számára (nemek közötti, interszexuális vagy epigámikus szelekció); vagy elriasztják vele az azonos nemű vetélytársakat (nemen belüli, intraszexuális szelekció).
Ahhoz azonban, hogy a nemi szelekció működjön, egyrészt az egyik nemben ki kellett alakulnia valamely jellegzetességnek, másrészt pedig az ellenkező nemben vonzalomnak kell ébredni a kérdéses jellegzetesség iránt.
bélyegkép|300px|Óriásszarvas csontváza: a szarvak hossza elérte a 2,7 m-t, tömegük pedig a 40 kg-ot.
Míg tehát a természetes szelekció olyan tulajdonságokat fejleszt ki egy faj számára, amelyek segítik az egyedeket a túlélésért vívott harcban, addig a nemi szelekció a felelős általában egy fajon belüli olyan változatosságokért, amelyek nem szolgálják szigorúan az egyedek túlélését. Viszont a nemi szelekció során csak olyan jellegzetességek fejlődhetnek ki, amelyeket a természetes szelekció „megenged”, ugyanis nem kizárt, hogy a nemi szelekció révén olyan külsőségek fejlődhetnek ki egy fajnál, amelyek idővel annak kihalását okozhatják: egyesek szerint ez vezethetett a pleisztocén során Európában elterjedt óriásszarvasok (Megaloceros giganteus) kihalásához. Ugyanakkor a nemi szelekció révén ennek az ellenkezője is bekövetkezhet: vagyis új fajok is kialakulhatnak.
A nemi szelekció hajtóerejét az adja, hogy az ivarosan szaporodó, de különösen a fejlettebb állatfajok esetén a két nemnek más és más az érdeke: a hímek minél több nőstényt szeretnének megtermékenyíteni, a nőstények viszont biztosítva szeretnék „látni”, hogy minél egészségesebb utódokat hoznak a világra ill. nevelnek fel (vagyis a szaporodásba fektetett energiájuk minél jobban megtérüljön).
Mivel a lehetőségek száma korlátozott (a hímek számára az elérhető nőstények száma, a nőstények számára pedig a táplálék mennyisége az utódok felneveléséhez), ezért a hímeknek valamilyen módon versengeni kell a nőstényekért, azoknak pedig valamilyen módon ki kell tudni választani azokat a hímeket, amelyek a legrátermettebbek, mivel az utódok felnevelésében a két nem között általában az ő energiaráfordításuk sokkal nagyobb (költés/vemhesség, utódgondozás – így jó okkal „válogatósak”, ellentétben a hímekkel, akik szinte minden alkalmat megragadnak a párosodásra: nekik igazán nincs veszítenivalójuk). Az állatvilágban a nőstények versengése a hímekért sokkal ritkább.
A nemi szelekció mint a természetes szelekció motorja bélyegkép|400px|Tollas dinoszaurusz rekonstrukciója
Az már Darwinnak is gondot okozott, hogy az állatok számos, a túlélés szempontjából hasznos szerve miként fejlődhetett ki. Az ugyanis nem volt kérdés, hogy egy-egy hasznos szerv kifejlődéséhez hosszú idő kellett, de az viszont már igencsak nehezen elképzelhető, hogy fejletlen formáikban hogyan maradhattak meg az egyes szervek amíg hasznossá nem váltak: hiszen a természetes szelekció minden a túlélés szempontjából felesleges dolgot szigorúan kirostál.
Ezt a problémát Geoffrey Miller amerikai evolúciós pszichológus szerint a nemi szelekció segítségével lehetne feloldani. Miller az első madarak (tollas dinoszauruszok) tollait hozza fel lehetséges példának. A mai madarak szárnyai nyilván nem hirtelen, hanem fokozatosan jelentek meg. Az is nyilvánvaló viszont, hogy az első szárnyakkal (pontosabban: tollas végtagokkal) még nem tudtak repülni az ezzel rendelkező dinoszauruszok. Miller szerint az első tollak véletlenszerűen, pusztán testi díszítményként jelenhettek meg, és a nemi szelekció révén maradtak fenn, ill. annak megszaladása által fejlődtek tollazattá ill. szárnnyá. Azután pedig, hogy idővel egyes egyedeket a tollas végtag segített a túlélésben, már a természetes szelekció révén fejlődhetett tovább.
Miller tehát azt állítja, hogy az állatvilágban sok hasznos szerv „haszontalan” díszítményként kezdte, amelyek feladata először az ellenkező nemű partner meghódítása volt, majd a nemi szelekció megszaladása révén indultak fejlődésnek, és amikor már az egyes egyedeket a kérdéses szerv segítette a túlélésben, akkor „vette át” a szerv további „fejlesztését” a természetes szelekció.Geoffrey Miller: A párválasztó agy; Typotex, Budapest, 2006.; 157–159. oldal
Példa interszexuális szelekcióra bélyegkép|250px|Pávakakas udvarol egy tojónak bélyegkép|250px|Fácán tojó és kakas
Különösen jó példa a nemek közötti szelekcióra a pávák esete, ahol a kakasok díszes farktollazatukkal próbálják elcsábítani a tojókat, akik pedig azt a kakast választják, amelynek a legpompásabb a farktollazata. Az eredmény: a kakasoknál olyan pompás farktollazat fejlődött ki, amely sok esetben hátrányt is jelenthet számukra. A tojó jellegtelensége viszont azért fontos, mert egy díszes tollazattal csak felhívná magára a ragadozók figyelmét, pedig neki kell felnevelni a fiókákat.
Az etológusok szerint a tojók a díszes tollazaton keresztül elsősorban a hímek testének szimmetriáját figyelik és ebből „próbálják” megtudni, hogy az adott hím mennyire egészséges (a szimmetriát az ember is nagyon szereti: gondoljunk a híres épületekre, mint például az Országház). Ugyanis betegségek, sérülések, genetikai rendellenességek általában rontják a test szimmetriáját. Bizonyított tény, hogy a „csökkent szimmetriájú” hímek (például egy fél agyarral rendelkező elefánt, rozmár, vagy egy törött agancsú szarvas) kevesebb utódot nemzenek.
Az etológusok között vitatott, hogy a pávakakasok díszes farktollazata pusztán a nemi szelekció „megszaladása” (vagyis már inkább hátrány, mivel a kakasok halálozása bizonyítottan nagyságrendekkel nagyobb, mint a tojóké), vagy pedig a rátermettség tényleges bizonyítéka (mivel egy szaporodni képes kakasnál azt mutatja, hogy a díszes, ám nehézkes tollazata ellenére még a ragadozókat is el tudta kerülni – Amotz Zahavi, „handicap vagy hátrány elv”).Csányi Vilmos: Etológia; Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 2002., 2. kiadás, 524. oldal
Az interszexuális szelekció tehát általában azt jelenti, hogy a hím kelleti magát a nőstények előtt és az utóbbiak pedig választanak közülük. Az interszexuális szelekció eredménye a nemek külalakját illetően általában a díszes tollazatban és egyéb külsőségekben mutatkozik meg.
Példa intraszexuális szelekcióra A nemen belüli szelekció esetén általában a hímek megküzdenek egymással a dominancia-rangsor magasabb pozícióiért ill. a párosodás jogáért (a kettő általában összefügg). Mivel legtöbbször ez a küzdelem test-test elleni (főleg rituális, olykor vérre megy, de ritkán élet-halál harc), ezért ezen fajoknál a hímek testmérete nagyobb, mint a nőstényeké. Ennek oka, hogy a hímek kompetíciója (versengése) elsősorban a testi erőben jelentkezik.
bélyegkép|350px|Nőstény és hím elefántfóka: jól látható a hatalmas méretkülönbség közöttük bélyegkép|350px| Egymással küzdő szarvasbikák bélyegkép|350px|Hím és nőstény oroszlán bélyegkép|350px|Vetélkedő zsiráfbikák
Jó példa erre az elefántfókák (Mirounga angustirostris) esete: a szaporodási időszak előtt a bikák keményen megküzdenek egymással a kedvező fekvésű partszakaszokért. Aki ugyanis kedvezőbb fekvésű partszakaszt birtokol, annak több (akár 100) tehén jut („hárem”), mivel az ilyen helyeket az utóbbiak előnyben részesítik. Az eredmény: az elefántfóka bikák kétszer-háromszor nagyobbak, mint a tehenek.
Az intraszexuális szelekció esetén tehát általában a hímek között „dől el”, hogy mely nőstényekkel párosodnak és ebbe az utóbbiaknak kevés „beleszólásuk” van, viszont ily módon a nőstények általában mindig a legrátermettebb hímeket kapják (így „elégedettek” lehetnek). Ezt megerősítik a megfigyelések is: egy nőstény inkább „elmegy” egy domináns hímhez második, harmadik vagy sokadik nősténynek, mint egy kevésbé dominánshoz elsőnek. Elefántfókáknál figyelték meg, hogy ha a háremhez egy idegen, szubdomináns hím közeledik, akkor a nőstények kiáltozással jelzik a „hárem urának” (akit szoktak még szultánnak vagy pasának is nevezni) a behatolót, akit az el is zavar.
A fentieket Patricia Brown amerikai pszichológus állatkísérletei is megerősítették. Brown és munkatársai szíriai aranyhörcsögök hímjeit párosával összeengedték, hogy az egymás közötti harcaik során kialakuljon közöttük a dominancia-rangsor. Ezek után a hímeket kis „kifutókba” tették, amelyekben viszont egy kis hámmal megakadályozták a szabad helyváltoztatásukat és nem is láthatták egymást. Az egyes kifutók egy közös térre nyíltak, ahová ovuláló nőstényeket helyeztek el egyesével. Ezzel a kísérlettel arra voltak kíváncsiak a kutatók, hogy ha csak a nőstényeken múlna a választás, akkor vajon milyen hímet választanának maguknak? Azt kapták eredményül, hogy a nőstények mindig a legdominánsabb hímet választották. A kutatók feltételezik, hogy a nőstények „kiszagolták” a domináns hímet, amelyből viszont feltételezhetően jellegzetes illatanyag (feromon – a „dominancia illata”) áradt.Carl Sagan – Ann Druyan: Elfeledett ősök árnyai; Európa Könyvkiadó, Budapest, 1995., 268–269. oldal
Az is elmondható, hogy egy fajon belül a nemek közötti nagyobb méretkülönbségekért (nemi dimorfizmus, kétalakúság) főleg az intraszexuális szelekció a felelős. Ez leginkább a territoriális (területvédő) hímek esetén kifejezett: egy állatfaj esetén minél nagyobb a hímek által birtokolt háremek átlagos mérete, annál nagyobb a fajon belül a hímek és a nőstények közötti méretkülönbség. Az intraszexuális szelekció azt is eredményezi, hogy egy populáció nem mindegyik egyede vesz részt a szaporodásban. Például szintén az elefántfókáknál jegyezték fel, hogy a legdominánsabb bikák 6%-a termékenyítette meg a tehenek 88%-át.Carl Sagan – Ann Druyan: Elfeledett ősök árnyai; Európa Könyvkiadó, Budapest, 1995., 259. oldal