Az erszényesek (Marsupialia) az emlősök osztályának (Mammalia), azon belül az elevenszülő emlősök (Theria) alosztályának egyik alosztályágát alkotják. Jellemzőjük, hogy az újszülöttek igen fejletlenül, úgynevezett „praktikusan embrionális” állapotban jönnek a világra. A fejletlen újszülöttek egyedfejlődése a születés után az anyaállat testén kívül, gyakran az emlőket körülvevő bőrredőben, az erszényben folytatódik. Az erszényes emlősöknek a fejlettebb emlősöktől eltérően nincs méhlepényük (placenta).
Nevük eredete
A magyar erszényesek elnevezést Vajda Péter alkotta 1841-ben, a marsupiaux tükörfordításával – a francia kifejezés az erszényt jelentő latin marsupium szóból ered; az akkor ismert erszényeseket már a 17. században is marsupiale néven is emlegették. Az állatcsoportnak Johann Karl Wilhelm Illiger adta 1811-ben a Marsupialia tudományos nevet.
Az újabb keletű Metatheria nevet Thomas Henry Huxley vezette be 1880-ban (a görög meta- és theria elemekből; szó szerinti jelentése „más állatok”). A Metatheria azonban nem szinonimája a Marsupialia-nak, azaz az erszényeseknek. Igaz ugyan, hogy a Metatheria egyedüli élő képviselői az erszényesek, de a csoportba az erszényesek mellett számos kihalt emlőscsoport is tartozik.
Rendszerezésük
Az erszényesek 297 (recens) faját ismerjük, ám az őslénykutatók számos fosszilis erszényest is leírtak. A ma élő erszényeseket a legkorszerűbb rendszertanok 7 rend 20 családjának 86 nemébe sorolják.
Az alábbi lista az erszényesek rendjeit és családjait tartalmazza.
Oposszumalakúak (Didelphimorphia) Gill, 1872 (Észak-, Közép- és Dél-Amerika) Oposszumfélék (Didelphidae) Gray, 1821 (Észak-, Közép- és Dél-Amerika) Cickányoposszum-alakúak (Paucituberculata) Ameghino, 1894 (Dél-Amerika) Cickányoposszum-félék (Caenolestidae) Trouessart, 1898 (Dél-Amerika) Törpeoposszum-alakúak (Microbiotheria) Ameghino, 1889 (Dél-Amerika) Törpeoposszumok (Microbiotheriidae) Ameghino, 1887 (Dél-Amerika) †Yalkaparidontia Archer, Hand & Godthelp, 1988 (Ausztrália) †Yalkaparidontidae Archer, Hand & Godthelp, 1988 (Ausztrália) Erszényes ragadozók (Dasyuromorphia) Gill, 1872 (Ausztrália) Erszényesnyestfélék (Dasyuridae) Goldfuss, 1820 (Ausztrália) Erszényeshangyász-félék (Myrmecobiidae) Waterhouse, 1838 (Ausztrália) † Erszényesfarkas-félék (Thylacinidae) Bonaparte, 1838 (Ausztrália) Bandikutalakúak (Peramelemorphia) Ameghino, 1889 (Ausztrália, Délkelet-Ázsia) Bandikutfélék (Peramelidae) Gray, 1825 (Ausztrália) †Chaeropdidae Gill, 1872 (Ausztrália) Erszényesnyúlfélék (Thylacomyidae) Bensley (Ausztrália) †Yaralidae Muirhead, 2000 (Ausztrália) Erszényesvakond-alakúak (Notoryctemorphia) Kirsch, 1977 (Ausztrália) Erszényesvakond-félék (Notoryctidae) Ogilby, 1892 (Ausztrália) Diprotodontia Owen, 1866 (Ausztrália, Délkelet-Ázsia) †Palorchestidae Tate, 1948 (Ausztrália) †Erszényesoroszlán-félék (Thylacoleonidae) Gill, 1872 (Ausztrália) †Wynyardiidae Osgood, 1921 (Ausztrália) Erszényespele-félék (Burramyidae) Broom, 1898 (Ausztrália) Kuszkuszfélék (Phalangeridae) Thomas, 1888 (Ausztrália, Délkelet-Ázsia) Gyűrűsfarkú erszényesek (Pseudocheiridae) Archer, 1984 (Ausztrália) Erszényesmókus-félék (Petauridae) Bonaparte, 1838 (Ausztrália, Délkelet-Ázsia) Mézrablóerszényes-félék (Tarsipedidae) Gervais & Verreaux, 1842 (Ausztrália) Tollfarkú erszényesek (Acrobatidae) Aplin, 1987 (Ausztrália) †Diprotodontidae Gill, 1872 (Ausztrália) †Zygomaturidae Stirton, Woodburne & Plane, 1967 (Ausztrália) †Ilariidae Tedford & Woodburne, in Archer, 1987 (Ausztrália) Vombatfélék (Vombatidae) Burnett, 1830 (Ausztrália) Koalafélék (Phascolarctidae) Owen, 1839 (Ausztrália) †Balbaridae Flannery, Archer & Plane, 1983 (Ausztrália) Pézsma-patkánykenguru-félék (Hypsiprymnodontidae) Collett, 1877 (Ausztrália) Patkánykenguru-félék (Potoroidae) Gray, 1821 (Ausztrália) Kengurufélék (Macropodidae) Gray, 1821 (Ausztrália)
Régebbi rendszertanok
A 20. század első felében az erszényeseket fogazatuk alapján osztották fel két nagy csoportra: Sokfogú erszényesek (Polyprotodontia) Kevésfogú erszényesek (Diprotodontia)
A 20. század közepére világossá vált, hogy az erszényesek törzsfejlődése során a fogak száma nem a rokonsági viszonyoknak megfelelően változott. A század második felében ezért öt – általában öregcsaládnak tekintett – csoportba osztották őket: Oposszumszerűek (Didelphoidea) Erszényesnyest-szerűek (Dasyuroidea) Bandikutszerűek (Perameloidea) Cickányoposszum-szerűek (Caenolestoidea) Kúszóerszényes-szerűek (Phalangeroidea)
A jelenleg is használatos rendszert a zoológusok a 20. század végén fogadták el.
A rendszerezés vitatott kérdései
Egyes – főként az őslényeket is besoroló – rendszertanok az erszényesek hét rendjét két nagyobb csoportba foglalják össze: Ameridelphia Szalay, 1982 Oposszumalakúak rendje (Didelphimorphia) Gill, 1872 Cickányoposszum-alakúak rendje (Paucituberculata) Ameghino, 1894 Australidelphia Szalay, 1982 Törpeoposszum-alakúak rendje (Microbiotheria) Ameghino, 1889 Erszényes ragadozók rendje (Dasyuromorphia) Gill, 1872 Bandikutalakúak rendje (Peramelemorphia) Kirsch, 1968 Erszényesvakond-alakúak rendje (Notoryctemorphia) Kirsch, 1977 Kúszóerszényes-alakúak rendje (Diprotodontia) Owen, 1866
Ebben a felosztásban figyelmet érdemel, hogy a törpeoposszum-alakúak rendje, amely a jelenkorban Dél-Amerikára jellemző, nem az Ameridelphia, hanem az Australidelphia csoportba tartozik. Ennek oka az, hogy a törpeoposszumok az egykor jégmentes Antarktiszon alakultak ki, és közelebbi rokonai az ausztrál régió jelenlegi erszényeseinek, mint a többi amerikainak.
Felfedezésük és megismerésük
Ausztrália és Indonézia, valamint Dél-Amerika őslakói évezredek óta ismerik az erszényeseket. Az európaiak először a mai Indonéziáig elhajózó arab utazók beszámolóiból értesültek róluk. A nagy földrajzi felfedezések idején először Amerikában fedeztek fel erszényeseket. A Brazíliában járt Vincente Yañez Pinzón 1500-ban eleven oposszumot hozott a spanyol királyi udvarba. Az újvilági erszényesekről beszámoltak a későbbi utazók is, köztük John Smith kapitány. A délkelet-ázsiai erszényesekről az első híreket a portugál és spanyol gyarmati tisztviselők küldték Európába. Később főként a holland, majd az angol és a francia felfedezők számoltak be rendszeresen a „keleti erszényesekről”. A természettudósok egy része, köztük Buffon vitatta, hogy az Újvilágon kívül másutt is élnének erszényes állatok. A vitát végül James Cook, Joseph Banks és Sidney Parkinson 1770-es ausztráliai megfigyelései döntötték el.
A 18. században Peter Simon Pallas, John Graham Kerr, Eberhard August Wilhelm von Zimmermann, George Shaw, a 19. században Johann Karl Wilhelm Illiger, Anselme Gaëtan Desmarest, John Edward Gray, Richard Owen, John Gould, Thomas Oldfield, a 20. század első felében pedig – többek között – Ellis Troughton tett sokat az erszényesek megismeréséért. Az erszényesek biológiájára vonatkozó mai ismereteinket jelentős mértékben a CSIRO nevű ausztrál kutatási szervezet munkatársainak köszönhetjük.
Evolúciójuk
Az ősi erszényesek fosszilis maradványait valamennyi kontinensen megtalálták. Európában a leghíresebb erszényes leletek a párizsi Montmartre gipszrétegeiből kerültek elő: Georges Cuvier a segítségükkel bizonyította korrelációs elméletét.
Az erszényesek kialakulása
A legősibb, minden kétséget kizáróan erszényesektől származó fosszilis maradványok 83 millió éves, azaz a felső kréta kampaniai emeletébe sorolt kőzetekből kerültek elő. A kutatók azonban úgy vélik, hogy a mai erszényesek őseinek fejlődése már 135–140 millió éve különvált a méhlepényesekétől. Az erszényesek sokáig együtt fejlődtek olyan, ma már kihalt állatcsoportokkal, amelyek képviselői közül legismertebbek a Sinodelphys (alsó kréta, barrémi emelet, 125 millió éves) és a Deltatheridium (felső kréta, kampaniai emelet, 75 millió éves). Ezek nem igazi erszényesek voltak, hanem olyan, kihalt emlőscsoportok tagjai, amelyek jóval közelebbi rokonai voltak az erszényeseknek, mint a méhlepényes emlősöknek.
Egykori elterjedésük
Az erszényesek kialakulási központjának régebben Dél-Amerikát, újabban Észak-Amerikát (és néhányan Ázsiát) tekintik. Az ősi erszényesek már a kréta időszakban kirajzottak Észak-Amerikából Európa, illetve Dél-Amerika felé, sőt, az időszak végére Dél-Amerikán át az akkor még jégmentes Antarktiszra is eljutottak. A paleocénban az erszényesek már Afrikában és Ázsiában is megjelentek, az Antarktiszon át pedig birtokba vették Ausztráliát; ekkor tehát valamennyi kontinensen előfordultak. Később, a kontinensek vándorlása szétdarabolta a szárazulatokat.
Ázsiában és Afrikában hosszú távon nem maradtak fenn az erszényesek. Európában és Észak-Amerikában viszont aránylag sokáig, egészen a miocénig, azaz 10 millió évvel ezelőttig előfordultak. Az Antarktisz a déli pólus felé sodródott, és 34 millió éve, az oligocénben megkezdődött a kontinens eljegesedése is, ami végül az antarktiszi erszényesek kihalásához vezetett. Így a kontinensek közül csak Ausztráliában és Dél-Amerikában maradtak fenn az erszényesek.
Ausztrália az eocénben, 52 millió évvel ezelőtt vált külön az Antarktisztól, így azóta az ausztráliai erszényesek teljesen elszigetelten fejlődtek. Hasonló volt a helyzet Dél-Amerikában is: a kontinens elszigeteltsége 34 millió éve, az oligocénben kezdődött, és 1,5 millió évig, a pleisztocénig fennállt. Az akkor kialakuló Panamai-földnyelven végigmenve egyes erszényesek ismét birtokba vették Észak-Amerikát. A dél-amerikai erszényesfajok többsége viszont kihalt, mert nem bírták a versenyt az Észak-Amerikából beáramló méhlepényes emlősökkel: ez volt a nagy amerikai faunacsere.
Néhány fosszilis erszényes Európai őserszényesek A legismertebb európai őserszényes az oposszumok rokonságába tartozó Peratherium, amelynek maradványait Észak-Amerikában is megtalálták. A Georges Cuvier által 1805-ben a Montmartre gipszrétegeiben talált ősi oposszum (Peratherium cuvieri) is ehhez a nemhez tartozott. A németországi Messel olajpalás lelőhelyén több eocén korú erszényes, például a Peradeces és az Amphiperatherium fosszilis maradványait is megtalálták, méghozzá kivételesen jó állapotban.
Dél-amerikai őserszényesek A Dél-Amerikában talált fosszíliák közül az egyik legérdekesebb csoportot a Sparassodonta rend alkotja. A Sparassodonták Dél-Amerika jellegzetes és változatos, ragadozó életmódot folytató élőlények voltak. Nem tartoztak az erszényesek közé, de azoknak közeli rokonai voltak, szintén a Metatheria csoportban. Már a korai paleocénben megjelentek, és egészen a pleisztocénig fennmaradtak. Kipusztulásuk valószínűleg a pleisztocén során Észak-Amerikából Dél-Amerikába beözönlő méhlepényes ragadozók térhódításával hozható összefüggésbe. A Sparassodonták legismertebb képviselője a miocénban élt, pumára emlékeztető Borhyaena. Argentína pliocén korú lelőhelyeiről ismert a Thylacosmilus, amelyet a megnövekedett felső szemfogai miatt "kardfogú erszényesnek" is szokás nevezni. A Sparassodonták kutatásában a legtöbb eredményt az argentin őséletbúvár, Florentino Ameghino érte el.
Az ausztrál megafauna erszényesei