bélyegkép|Az Anchiornis művészi rekonstrukciója, amely a tollak elrendezését és színét is ábrázolja
A tollas dinoszauruszok leleteiből egyértelműen kikövetkeztethető az a lehetőség, hogy a dinoszauruszok közeli rokonságban állnak a madarakkal. Az Archaeopteryx 1861-ben felszínre került fosszíliája jól látható tollak lenyomataival őrződött meg, de az 1990-es évek elejéig nem találtak olyan röpképtelen dinoszaurusz maradványokat, amelyek nyilvánvalóan tollakra utaltak volna. Mára több mint húsz tollas dinoszaurusznem vált ismertté, melyek többsége a theropodák közé tartozik. A legtöbbjükre a kínai Yixian-formációban (Jihszien) találtak rá. A Shuvuuia deserti egyik tollas példányán a madarak tollaiban található fő protein utáni kutatáshoz használt immunológiai teszt a béta-keratinra vonatkozóan pozitív eredményt adott.
Korai elméletek
bélyegkép|Az Archaeopteryx fosszíliája Rövid idővel azután hogy Charles Darwin 1859-ben megjelentette A fajok eredete című művét, egy brit evolúciós elméletet támogató biológus, Thomas Henry Huxley kijelentette, hogy a madarak a dinoszauruszok leszármazottai. Állítását arra a vizsgálatra alapozta, amely során összevetette a kis theropoda dinoszaurusz, a Compsognathus, az „első madárként” ismert Archaeopteryx lithographica és a modern madarak csontvázai közti hasonlóságokat (az első kettő a bajorországi Solnhofen késő jura kori mészkövéből került elő), és kimutatta, hogy a kezeitől és a tollaitól eltekintve az Archaeopteryx nagyon hasonlít a Compsognathushoz. Eredményeit 1868-ban, On the Animals which are most nearly intermediate between Birds and Reptiles (A madarak és hüllők közti átmenet legközbeesőbb állapotát képviselő állatokról) című könyvében publikálta. A kor legismertebb dinoszaurusz kutatója, Richard Owen nem értett egyet ezzel az állítással, véleménye szerint az Archaeopteryx, mint a madarak első képviselője, nem tartozik a dinoszauruszok családfájához. A következő évszázadra az elmélet, miszerint a madarak dinoszaurusz leszármazottak eltűnt, és a dinoszauruszok helyett más madár ősöket kezdtek feltételezni, például a krokodilalakúakat, a thecodontiákat vagy más archosaurusokat.
bélyegkép|A Deinonychus rekonstrukciója 1964-ben azonban John Ostrom felfedezte az általa Deinonychus antirrhopusnak nevezett theropoda dinoszaurusz fosszíliáit, melynek csontváza egyértelműen hasonlított a madarakéra. Ostrom a madarakat a dinoszauruszok leszármazottainak tekintő elmélet támogatóinak élére állt. A további madár és dinoszaurusz csontváz összehasonlítások és a kladisztikus analízis megerősítették a feltételezést, miszerint kapcsolat áll fenn a madarak és a theropodák maniraptora ága között. Hasonlóságok fedezhetők fel például a nyak, a szeméremcsont, a csukló, a kar, a vállöv, a lapocka, a kulcscsont és a szegycsont vizsgálata során. Több mint száz hasonló anatómiai jellemző figyelhető meg a madarak és a theropoda dinoszauruszok között.
Más kutatók is felfigyeltek ezekre a közös jellemzőkre, valamint a dinoszauruszok biológiájának más vonatkozásaira, és arra az álláspontra jutottak, hogy egyes theropoda dinoszauruszok tollasak voltak. Az első tollas dinoszaurusz rekonstrukciót Sarah Landry készítette a „Syntarsusról” (mai nevén Megapnosaurus, illetve a Coelophysis szinonimája) Robert T. Bakker 1975-ben megjelent Dinosaur Renaissance (Dinoszaurusz reneszánsz) című cikkéhez. Feltehetően Gregory S. Paul volt az első őslénytani művész, aki az 1980-as évek végén a maniraptora dinoszauruszokat tollakkal és „prototollakkal” (tollszerű rostos struktúrákkal) ábrázolta.
Az 1990-es évek óta a legtöbb őslénykutató egyetért abban, hogy a madarak túlélő dinoszauruszoknak tekinthetők, és a többire (amelyek kihaltak) „röpképtelen dinoszauruszokként” hivatkoznak. Az elmélet bizonyítéka a tollas fosszíliák felfedezését megelőzően csupán Huxley és Ostrom összehasonlító anatómiai vizsgálataira korlátozódott. Az ismertebb ornitológusok, mint például a Smithsonian Institution vezetője, Storrs L. Olson vitatták a kapcsolat meglétét, kimondottan arra hivatkozva, hogy hiányoznak a tollas dinoszauruszok létét igazoló fosszíliák.
Fosszilis bizonyíték bélyegkép|A Sinosauropteryx fosszíliája Egy évszázaddal azután, hogy az elmélet megszületett és döntő bizonyíték nélkül maradt, az 1990-es és során egyre több különösen jó állapotban megőrződött tollas dinoszaurusz lelet került elő, melyeket idővel újabbak követtek. A fosszíliákat a kínai Liaoning tartományban levő lagerstättenben (csúcslelőhelyen) – egy, a maradványokat gazdagon és egészben megőrző üledékes rétegben – találták meg. A belső-mongóliai területet számos vulkánkitörés hamuja borította el a kora kréta korban, mintegy 124 millió évvel ezelőtt. A finom vulkáni hamu rendkívüli részletességgel őrizte meg a maga alá temetett élőlényeket. A területen, melyen egykor nyüzsgött az élet, számtalan zárvatermő, rovar, hal, béka, szalamandra, emlős, teknős, gyík és krokodil maradványát fedezték fel.
A legfontosabb liaoningi felfedezés azonban a számos, láthatóan tollas dinoszaurusz volt, amelyek jól beleilleszkedtek a dinoszauruszok és a madarak kapcsolatáról kialakított képbe, és emellett újabb elméletek kidolgozását sürgették a tollak és a repülés fejlődéséről.
Alan H. Turner és szerzőtársai (2007-ben) egy Velociraptor mongoliensis singcsontján talált tollszár csomókról számoltak be, amik szoros kapcsolatban állnak a nagy és jól fejlett másodlagos tollakkal.
bélyegkép|Egy fészkelő Citipati osmolskae példány az Amerikai Természetrajzi Múzeumban (American Museum of Natural History) Egy fészkelő oviraptorosaurus lelet viselkedéssel kapcsolatos bizonyítékkal utalt a madarakkal való kapcsolatra. A mellső lábait a madarak szárnyához hasonló összehajtott helyzetben találták meg. Bár a tollai nem őrződtek meg, valószínű, hogy azok segítségével tartotta melegen a tojásokat és a kikelt fiókákat.
Valódi tollak? Voltak azonban akik vitatták a kínai fosszíliákban megőrződött tollak eredetét. Mivel nagyjából hasonló külsejű madarak maradványait is megtalálták az adott területen, azt feltételezték, hogy ezek a leletek is tőlük származnak; emellett nem került elő hasonló jellegzetességgel rendelkező nem theropoda fosszília, találtak viszont (emlőstől származó) szőrt és (hüllőtől származó) pikkelyt.
Az „Archaeoraptor”-csalás 1999-ben az észak-kínai Liaoning tartományból előkerült egy állítólagos „elveszett láncszem”, az „Archaeoraptor liaoningensis” nevű tollas dinoszaurusz, amiről kiderült, hogy valójában egy csalás. A kínai őslénykutató, Xu Xing (Hszü Hszing) a példányról készült fényképet egy másik lelettel összehasonlítva arra a következtetésre jutott, hogy a fosszíliát két másikból állították össze. Kijelentése arra késztette a National Geographicot, hogy ellenőrizzék a kutatásukat, ami ugyanerre az eredményre vezetett. Az „Archaeoraptor” alsó része egy, a dromaeosauridák közé tartozó Microraptor maradványa volt, a felső pedig egy kezdetleges madáré, a Yanornisé.
A hamis lelet természetesen nem hitelteleníti a többi, igazoltan tollas dinoszaurusz fosszíliát.
Jelenlegi ismeretek Tollakkal megőrződött dinoszauruszok listája bélyegkép|A Sinornithosaurus millenii fosszíliája, az első tollakra vonatkozó bizonyíték a dromaeosauridák esetében bélyegkép|Az NGMC 91 jelű lelet, amely valószínűleg a Sinornithosaurus példánya bélyegkép|A Jinfengopteryx elegans fosszíliája Mára számos röpképtelen tollas dinoszaurusz vált ismertté. Egyértelmű bizonyíték van arra, hogy az alábbi nemekbe tartozó állatok tollasak voltak (a felsorolás a jelenleg elfogadott bizonyítékok publikálásának időrendjét követi). Valamennyi esetben tollak lenyomatait találták meg a fosszíliákban, kivételt képeznek ez alól a csillaggal (*) jelölt nemek, melyeknél a csontváz jellemzői vagy a kémiai vizsgálat eredménye (például tollszár csomók vagy a béta-keratin jelenléte) szolgáltatnak közvetett bizonyítékot a tollakra vonatkozóan.
Avimimus* (1987) (in Russian) Sinosauropteryx (1996) Protarchaeopteryx (1997) (Translated By Will Downs Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001) Caudipteryx (1998) Rahonavis* (1998) Shuvuuia (1999) Sinornithosaurus (1999) Beipiaosaurus (1999) Microraptor (2000) Nomingia* (2000) Cryptovolans (2002) Scansoriopteryx (2002) Epidendrosaurus (2002) Psittacosaurus? (2002) Yixianosaurus (2003) Dilong (2004) Pedopenna (2005) Jinfengopteryx (2005) Juravenator? (2006) Sinocalliopteryx (2007) Velociraptor* (2007) Similicaudipteryx (2008) Epidexipteryx (2008) Anchiornis (2009) Tianyulong? (2009) Concavenator* (2010)
Megjegyzendő, hogy az egyes madármedencéjű dinoszauruszok (Psittacosaurus, Tianyulong) és a pteroszauruszok rostos struktúrái nem feltétlenül homológok a theropodák tollaival és prototollaival.
Kezdetleges tolltípusok A tollak struktúrájának evolúciója elméletileg több állapoton keresztül jutott el az egyszerű üreges rostoktól az összetett, nagy méretű, mélyen gyökerező, tollrostokkal rendelkező tollakig, melyek a mai madarakon láthatók.
Egyes bizonyítékok arra utalnak, hogy az egyszerű tollak eredeti feladata a szigetelés volt. A nagyméretű, fejlett tyrannosauroideák megőrződött bőrfoltjain pikkelyek láthatók, miközben a kisebb, fejletlenebb formák bőre tollas volt. Ez azt jelezheti, hogy a nagyobb formák összetett bőrrel rendelkeztek, melyen bőrcsontok és szálak is voltak, illetve, hogy a tyrannosauroideák az orrszarvúfélékhez és elefántfélékhez hasonlóan rostokkal születtek, majd elveszítették azokat a felnőtté válásuk során. Egy felnőtt Tyrannosaurus rex tömege körülbelül akkora lehetett, mint az afrikai elefánté. Ha a nagy tyrannosauroideák endotermek voltak, akkor hatékonyan kellett kisugározniuk a hőt, a tollak pedig ezt gátolták volna.
Jelenleg nem lehet pontosan meghatározni, hogy a legkorábbi egyszerű felépítésű „prototollak” az archosaurusok törzsfejlődésének mely pontján bukkantak fel, illetve, hogy egyszer vagy több különböző alkalommal jelent-e meg ez a tulajdonság.
A rostos struktúrák a pteroszauruszoknál is egyértelműen jelen voltak, és hosszú, üreges rostokról számoltak be a madármedencéjű dinoszauruszok közé tartozó Psittacosaurus és Tianyulong esetében is. 2009-ben Xu és szerzőtársai megjegyezték, hogy a Beipiaosaurus egyik példányán üreges, elágazásmentes, merev testtakaró struktúrák nyomai találhatók, melyek nagyon hasonlóak azokhoz, amelyekkel a Psittacosaurus és a pteroszauruszok rendelkeztek. Felvetették, hogy struktúrák mind egy, az archosaurusok evolúciójának korábbi szakaszához tartozó közös őstől, feltehetően egy középső jura kor vagy korábbi ornithodirától származhatnak.
A pózolásra használt tollak a madarak fejlődési vonala illetve az Avialae csoport nagyon kezdetleges képviselői közül is ismertté váltak. A legkezdetlegesebb példa az Epidexipteryx, amely rövid farokkal és rendkívül hosszú, szalagszerű tollakkal rendelkezett. Különös módon a fosszília nem őrzött meg szárnytollakat, ami arra utal, hogy az Epidexipteryx vagy másodlagosan vált röpképtelenné, vagy pedig a pózolásra szolgáló tollak a repülőtollak előtt jelentek meg a madarak fejlődési vonalán.
Rendszertan és tollazattal kapcsolatos következtetések bélyegkép|A Microraptor gui rekonstrukciója