A Choanozoa az állatokat (Animalia) és legközelebbi rokonaikat, a galléros ostorosokat (Choanoflagellata) tartalmazó rendszertani csoport. Minden olyan élőlény ide tartozik, mely a galléros ostorosok sejttípusát (choanocita) kialakítja, vagy amelyek elődei valószínűleg kialakították e sejttípust.
A galléros ostorosok gyakorlatilag mindig galléros ostoros sejtekhez hasonlító mikroszkopikus eukarióták. Általában egysejtűek és kevés sejtből álló kolóniák tartalmaznak ilyen sejteket. A mai állatok közül csak a szivacsokban (Porifera) vannak jelen a galléros ostoros sejtek, a többi állat elvesztette ezeket, így azok nem rendelkeznek galléros ostoros sejtekkel, azonban számos hasonló sejttípussal rendelkeznek.
Feltehetően körülbelül 1 milliárd évvel ezelőtt alakult ki a galléros ostoros sejtek létrejöttével. Az első néhány százmillió évről nem maradt fenn egyértelmű fosszilis bizonyíték. Fogalma bélyegkép|Valószínűleg az első felfedezett galléros ostoros, a Codosiga botrytis.st = szárc = gallérf = ostor 1765-ben John Ellis, brit kutató szivacsokat vizsgált. Kiderült, hogy aktívan használtak egy táplálékáramot, és ehhez az osculum körüli területet önállóan mozgatták. Ellis kutatása két okot adott a szivacsok állatok közé helyezésére. A német Christian Gottfried Ehrenberg 1831-ben „sokfejű oszlopos harangocskáknak” nevezett egy mikroorganizmust, mely feltehetően a Codosiga botrytis fajhoz tartozik. Tehát Ehrenberg fedezte fel a galléros ostorosokat. Bár az első egyértelmű közlést csak több mint két évtizeddel később tette a német Georg Fresenius,, X. táblázat de már kevéssel Ehrenberg közlése után felismerte Félix Dujardin francia kutató a nagy hasonlóságot e szervezetek és a szivacsok bizonyos sejtjei közt. A sejteket choanocitáknak nevezte. A galléros ostorosokkal és a choanocitákkal foglalkozott valamivel később Henry James Clark, amerikai biológus is. Ő volt az első, aki rokonságot mondott ki a szivacsok és a galléros ostorosok közt. Hét évvel később a brit Thomas Henry Huxley a szivacsokat az állatok közt bazális helyre, és közben minden más állattal szembe helyezte.vö.
Már a 19. század végén ismertté vált, hogy a szivacsok egyszerű állatok, és hogy valószínűleg a galléros ostorosok közeli rokonai, lehetővé téve az állatok és a galléros ostorosok egy kládba való csoportosítását. E klád azonban több mint 120 évig névtelen volt. Ezentúl a filogenomika kezdete óta további bizonyítékok derültek ki a Choanoflagellata és a Metazoa egy kládba tartozása mellett.
A klád elnevezéséhez javasolták, hogy a galléros ostorosokat egyszerűen állatokként tekintsék. Ez egy „Animalia” csoporthoz vezetett volna, melynek részei lettek volna a galléros ostorosok és a Metazoa. E lehetőség azonban kevéssé terjedt el, hiszen az „Animalia” szót gyakrabban használták a Metazoa szinonimájaként. Gyakran a klád egyszerűen névtelen volt. Csak kevés további névjavaslat jelent meg, mint például a „Choanimal” és az „Apoikozoa”. 2017-ben amerikai biológusok, Thibaut Brunet és Nicole King nevezték el a galléros ostorosokat és az állatokat magában foglaló kládot Choanozoának. Bár már nyolc évvel korábban ugyane jelentéssel megjelent egy kutatásban, akkor nem kapott további figyelmet a név. Ezenkívül a Choanozoa elnevezést 1981-ben és 1983-ban Thomas Cavalier-Smith, brit evolúciós biológus is javasolta egy törzs megnevezésére, mely csak a galléros ostorosokat tartalmazta. Ezért az 1980-as évektől hosszú ideig a Choanoflagellata szinonimájává vált a Choanozoa. A Cavalier-Smith által használt jelentésben a Choanozoát a 2000-es évekig használták. Ekkor javasolták Thibaut Brunet és Nicole King a fogalom új jelentését. Érveik közé tartozott, hogy a Choanozoa a Cavalier-Smith által használt értelemben parafiletikus, mivel a 2008-as tanulmányban további két egysejtűcsoportot is tartalmazott: az Ichthyosporeát és a Filastereát. Az eukariótaosztályozás 2019-es változata Brunet és King nevezéktan-javaslatát használta. Ezért a galléros ostorosok (Choanoflagellata) és állatok (Metazoa) által alkotott monofiletikus csoport a Choanozoa nevet viseli.
Ismertetőjegyek A Choanozoa sejtszintű ismertetőjegyei a galléros ostoros sejtek. Ezt gyakran közös új tulajdonságnak tekintik. A sejt egyik végén egyetlen ostor van, amit a stereovillusokból álló gallér vesz körül, melyen belül nyálkafüggöny van. Az ostor és a gallér összhangja a tápanyag kiszűrését szolgálja. Az ostor a vizet mozgatja, mely ezen áthalad, a tápanyagrészecskéket ez megtartja, és a sejt filopódiumokkal befogja, végül fagocitózissal felveszi. bélyegkép|A Salpingoeca rosetta fajba tartozó egysejtű
A galléros ostorosok egyetlen galléros ostoros sejtből állnak, ezenkívül több galléros ostoros együtt sejtkolóniákat is alkothat. A galléros ostorosokkal szemben az állatok többsejtűek. Ezen belül a szivacsokra is jellemző sejtek a choanociták. A többi állatnál a choanociták valószínűleg különböző változásokon mentek keresztül, vagy akár teljesen el is tűntek.
Gyakran feltételezik, hogy a galléros ostoros sejtek a Choanozoa összes élő tagjának utolsó közös ősétől származnak. Ez azt jelentené, hogy a galléros ostorosok és a szivacsok galléros ostoros sejtjei homológok. A nagyobb hasonlóságok ellenére számos kis különbséggel rendelkeznek e sejttípusok.E különbségek miatt a sejttípusok hasonlósága kevésbé meggyőző. Ezért lehetséges, hogy a két sejt egymástól függetlenül, konvergens evolúcióval alakult ki.
Rendszertan A Choanozoa feletti csoportok, illetve azok testvércsoportjai:
A Choanozoa alatti szintek:
Filogenomikai tanulmányok szerint a Choanozoa rokonsága különböző kinézetű egysejtűekből áll. Testvértaxonjával, a Filastereával együtt alkotják a Filozoa taxont, mely a Teretosporeával együtt alkotja a Holozoát. A Teretosporeához tartoznak a nagyrészt parazita tagokból álló Ichthyosporea és a Pluriformea. Ez utóbbi csoportból eddig csak egy Corallochytrium génuszba tartozó tengeri és egy Syssomonas génuszba tartozó édesvízi egysejtűt fedeztek fel. A jelenlegi rendszertan egy korábbi hipotézist vált fel, mely a Pluriformeát nem a Teretosporea részeként, hanem a Filozoa testvértaxonjaként kezelte. A Choanozoa tagjai pedig a galléros ostorosok és az állatok. Mindkét csoport tovább bontható. Galléros ostorosok A galléros ostorosok két rendre oszthatók, az egyik a Craspedida, melynek tagjai szerves vegyületekkel veszik magukat körbe, melyek gyakran fedőréteget alkotnak. Egy részük azonban vékony glikokalixszal veszi magát körbe. A másik rend az Acanthoecida, melynek tagjai amorf szilícium-dioxid hüvellyel (lorica) veszik körbe magukat. A galléros ostorosok szabadon úszó és szesszilis formákkal egyaránt rendelkeznek, és magányos sejtként vagy kis kolóniákban is élhetnek. Tojás alakú vagy gömbölyű sejttesteik átmérője néhány mikrométertől néhány tíz mikrométerig terjed. Tengerekben, brakkvizekben, valamint édesvízben – beleértve a talajvizet és az akvifereket is – élnek. Szűrögetők, baktériumokkal és vírusokkal táplálkoznak.
Állatok Míg a galléros ostorosok csak egysejtűként vagy kis sejtkolóniákban élnek, az állatok a többsejtűség különleges módját fejlesztették ki. Szervezetük sok sejtből áll több differenciált típusban. Az állatok többsejtűsége teljesen egyedülálló evolúciós utat jelent, és a gombák, nyálkagombák, az Oomycetes, a Charophyceae, az embriós növények, a vörös- és barnamoszatok többsejtűségéhez hasonló (konvergens evolúció). Egyedülálló az állatokban a kollagének közé tartozó szerkezeti fehérjék előállítása. Ezek gyakran vannak többsejtű szervezetek sejtközi terében. Az állatok két csoportja valószínűleg a szivacsok (Porifera) és – bár ez vitatott – az Epitheliozoa csoportja.
A szivacsok sejtcsoportjai kevéssé hasonlítanak a többi állat szöveteire. Azonban a sejtjeik neurotranszmitterekkel – acetilkolinnal, glutaminsavval és γ-aminovajsavval – kommunikálnak. Ezenkívül rendelkeznek pinakocitákkal és bizonyos további sejtekkel, melyeket néha – nem teljesen pontosan – (e359 számú cikk) „miocitáknak“ neveznek, valamint aktomiozin mikroszálakkal. Ilyen szálas fehérjeszerkezetekkel a sejtek koordináltan húzódnak össze és állnak vissza. Kevés kivétellel baktériumokkal táplálkoznak a szivacsok, melyeket a galléros ostoros sejtjeik segítségével szűrnek ki a vízből.
Az Epitheliozoa nem rendelkezik galléros-ostoros sejtekkel, de bennük találhatók olyan sejtek, melyek legalább kis mértékben hasonlítanak rájuk. Az Epitheliozoa tagjai fedőhámot (epitélium) hoznak létre. A fedőhámsejteket dezmoszómák segítségével adherens zónák (zonulae adhaerentes) tartják szorosan össze. A galléros ostoros sejtekre hasonlító sejtek a fedőhámban vannak, és például érzéksejtekként működnek.
A galléros ostoros sejtek hiánya ellenére az Epitheliozoa a Choanozoa része, mivel e taxon elsősorban filogenomikailag van meghatározva: a galléros ostorosok az állatokkal együtt tartoznak a Choanozoához. Ez a genomjaikban lévő közös elemek miatt van így. Ezenkívül a szivacsok és az Epitheliozoa közösen alkotják az állatok csoportját, és ez ugyanígy főképp ismert genomikai azonosságok miatt van így. Ezért minden állat a Choanozoa része. Összességében a Choanozoa minden más hasonló csoportnál nagyobb genomikai hasonlósággal rendelkezik.
Fejlődése A Choanozoa fejlődése az állatok evolúciójának része. A fejlődésben két különösen fontos esemény történt. Az első a galléros-ostoros sejtek kialakulása, a második a többsejtűség állati változata. Mindkét esemény valószínűleg törékeny egysejtű élőlényekkel, illetve lágy, kevés sejtből álló szervezetekkel kezdődött. Ezek akár több mint 900 millió évvel ezelőtt, az alsó proterozoikumban is megtörténhettek, és nem hagytak fosszilis nyomot. Közös ős bélyegkép|A Choanozoa lehetséges törzsfája. Ha a galléros ostoros sejt a Choanozoa eredeti ismertetőjegye, a Choanozoa fejlődése a galléros ostoros sejtek fejlődésével kezdődött. Ez a Filozoa ostoros egysejtűinek populációjából alakulhatott ki. Feltehetően ezen élőlények filopódiumokkal rendelkeztek, melyekre a „Filodigiti” nevet javasolták. Ezek szálakhoz hasonlító, jellemzően el nem ágazó sejtfüggelékek, melyek teljes hosszukban azonos szélességűek. A filopódiumok számos egysejtűnél és többsejtűek bizonyos sejttípusainál is megtalálhatók. A recens galléros ostorosok is rendelkeznek filopódiumokkal, amelyek belső szerkezetük révén őrzik meg alakjukat, és 10–30 párhuzamos aktinszálból állnak. Lehetséges, hogy egyes filopódiumok stereovillusokká rövidültek, azok az ostor köré gyűrű alakban elrendeződtek, létrehozva a galléros ostoros sejt gallérját. Így jöttek létre a Choanozoa őseiben a galléros ostoros sejtek. Genomjukban már 16 szinténia volt jelen az állatokban megtalálható 29-ből, melyek az állatok közös genetikai örökségének tekinthetők. A Choanozoa ősei valószínűleg szesszilisek voltak, és a Craspedida rendbe tartozó mai galléros ostorosokra hasonlítottak. Egy molekuláris óra szerint a közös ős mintegy 980 millió évvel ezelőtt vált külön a Filozoa többi tagjától, míg Liu 2024-es molekuláris órája alapján a klád 810,4–937,27 millió évvel ezelőtt alakult ki. Ez a toniumban volt, amikor Rodinia elkezdett szétesni. A légkör oxigéntartalma ekkor a mai érték 1%-ánál is kevesebb volt.
Kadherinek