A Stygiellidae szabadon élő tengeri ostorosok kládja a Discoba egyik bazális kládján, a Jakobidán belül. Gyakran oxigénmentes szulfid- és ammóniumgazdag kozmopolita egysejtűek. Történet 2015-ben írták le Pánek, Táborský és Čepička. 2022-ben megjelent rendszertanában Thomas Cavalier-Smith a parafiletikus Eozoa Eolouka csoportjába sorolta. Morfológia és életmód Genetikailag sokszínű, de morfológiailag hasonló szabadon élő anaerob Jakobida-fajok. Közös jellemzőjük a cristák nélküli mitokondriumhoz hasonló hidrogenoszóma, mely az aerob anyagcsere elvesztése miatt alakult ki. A Jakobidae-sejtekhez hasonló, 2 morfotípussal: lehet jól látható sejtszájjal rendelkező, a szubsztráthoz rögzülő szájas sejt vagy kevésbé elkülönülő és kisebb sejtszájú úszó sejt. Mindkettő spirálisan mozog, de az úszó sejtek gyorsabbak. A fajok nehezen különböztethetők meg morfológiailag az azonos törzsbe tartozó sejtek jelentős változékonysága és a szájas és az úszó sejtek hasonlósága miatt.
Sejtszáját az R1 ostorgyökér támasztja, és ebben mozog a hátulsó ostor, emellett hátul ostormélyedése van. Makkszerkezete a Jakobidáénál egyértelműbb, az átmeneti zóna a Jakobea többi kládjához hasonló. Dorzális ostormélyedése az „Excavatában” a Jakobida feltehetően pleziomorf ismertetőjegye. Ökológia és élőhely A Stygiellidae kis bakterivor ostoros klád, mely szinte kizárólag kevés oxigént tartalmazó (anoxiás vagy mikrooxiás), szulfid-, metán- vagy ammóniumtartalmú tengeri környezetekben él. Azonban ismertek környezeti Stygiellidae-szekvenciák oxigéntartalmú szulfid- és ammóniummentes vizekben a Saanich-tengerből, valamint nem tengeri sós környezetekből, például brakkvízből és szárazföldi sóforrásokból, de nincs bizonyíték édesvízi környezetekben való előfordulására. Evolúció és rendszertan Az anaerob anyagcsere evolúciója Az anaerob Stygiellidae az Andalucina két kládjának egyike, a másik klád az aerob Andaluciidae. Az Andalucina a Histionina és Ophirinina kládokkal együtt a Jakobida két ága, mely a Discoba fontos csoportja.
A Stygiellidae a Jakobida többi kládjával szemben obligát anaerob életmódra fejlődött, így MRO-k vannak benne cristák nélkül. Az elektrontranszportlánc és a citromsavciklus minden része hiányzik belőle két I. komplex-alegység kivételével, és nincs mtDNS-e. Ehelyett az MRO-k a piruvát-anyagcsere a szintén bazális anaerob Metamonada hidrogenoszómáihoz hasonló részeivel rendelkezik. A Stygiellidae a mitokondriális aminosav-anyagcsere több génjét tartotta meg a Metamonadánál. Belső filogenetika A Stygiellidae monofiletikus csoport minden anoxiás és mikrooxiás környezetben talált Jakobida-fajjal. 6 erősen alátámasztott kládja a Stygiella, a Velundella és 4 környezeti klád (EC I–IV), melyek mind erősen monofiletikusak.
2019-ben Reboul et al. 2 további környezeti Stygiellidae-kládot találtak 18S rRNS-filogenetika alapján a romániai Movile-barlangban, ezeket MOV-EX-1-nek és -2-nek nevezték el. Csoportosítás A klád 6 ismert fajt tartalmaz 2 nemzetségben. Stygiella Pánek et al. 2015 (4 faj) Stygiella incarcerata (Bernard, Simpson et Patterson 2000) Pánek et al. 2015 = Andalucia incarcerata (Bernard, Simpson et Patterson 2000) Lara et al. 2006 = Jakoba incarcerata Bernard, Simpson et Patterson 2000 Stygiella adhaerens Pánek et al. 2015 Stygiella agilis Pánek et al. 2015 Stygiella cryptica Pánek et al. 2015 Velundella Pánek et al. 2015 (2 faj) Velundella trypanoides Pánek et al. 2015 Velundella nauta Pánek et al. 2015 Genetika 18S rRNS-e 27. hélixe tövében GC-bázispár van. Bár hidrogenoszómája nem rendelkezik genommal, mitokondriális feldolgozó peptidáza (MPP) α- és β-alegységei jelenléte alapján a hagyományos mitokondriális célzóutak aktívak maradtak, így az N-terminális célzópeptidek azonosítása bizonyíték lehet e fehérjék helyére.
A SufCB – a SufC és a SufB egyesült fehérjéje – génje nem rendelkezik intronnal, a fehérje célzópeptid nélküli, így feltehetően citoszolikus. A fehérje a Blastocystis és a Pygsuia biforma SufC-jéhez és SufB-jéhez hasonlóan működhet, mivel azokhoz hasonlóan anoxiás környezetekben él.
A Trichomonashoz hasonlóan a Stygiellidae MRO-i oxigénbontó rendszert használnak az anaerob környezet fenntartásához, emellett megtartott több reaktív oxigénszármazékokra válaszoló mitokondriális fehérjét, például szuperoxid-dizmutázt, tioredoxint és tioredoxin-peroxidázt, ATP-képző útja piruvát:ferredoxin-oxidoreduktázt, FeFe-hidrogenázt és FeFe-hidrogenáz-maturázt tartalmaz.
A bakteriális és mitokondriális osztódásban fontos FtsZ két homológjával és az ennek elhelyezését irányító MinC, MinD és MinE egy-egy homológjával rendelkezik.
Képes lehet a kardiolipin szintézisére, azonban 2016-ban csak 2 ismert funkciójú enzimje volt proteomjában, ezek az eukarióta transzferázokhoz hasonló kardiolipin-szintáz és a Tam41 kardiolipin-diacilglicerin-szintáz. Nem volt ekkor ismert foszfatidilglicerin-foszfát-szintáza vagy -foszfatáza, ezek hiányában a foszfatidilglicerint közvetlenül veheti fel a baktériumokból, vagy távoli homológjai csupán az ismert fehérjéknek. Jelentőség Mivel hidrogenoszómái proteomja több anaerob parazita és szabadon élő fajéhoz hasonló, az anaerob életmódra való visszatérés szempontjából fontos. A paraziták hidrogenoszómái csökkent proteomját a bakteriális homológok szerzése és a például állatparazitákban gyakori génveszteség okozhatja, szemben a korábban mitokondriális fehérjék sejtplazmába való áthelyezésével. Jegyzetek
Fordítás
További információk
Kategória:2015-ben leírt taxonok Kategória:Jakobida