Az Armophorea a csillósok Intramacronucleata kládjának csoportja. Először 2004-ben írták le 3 rendje a Metopida, a Clevelandellida és az Armophorida. Etimológia Az Armophorea név feltehetően a latin arma, fegyver vagy armus, váll szóból származik. A név a Caenomorphidae családra utal, mely katonai sisakhoz hasonló morfológiájú, de vállhoz hasonló csavart megjelenése is van. Történet Első leírt csoportjai a Caenomorphidae Poche 1913. Fajait korábban a Heterotrichea csoportba sorolták morfológiai hasonlóságai, például a sejtszáj körüli csillók sűrű elrendezése alapján. Azonban a szekvenálás és az azt felhasználó csoportosítási módszerek fejlődése számos élőlény, így a csillósok evolúciós kapcsolatainak átalakítását is maga után vonta. A Metopidát, a Clevelandellidát és az Armophoridát eleinte 18S rRNS-ük hasonlósága alapján sorolták ide a csillósok két riboosztálya egyikeként, azonban 2017-es elemzések szerint az Armophorida a másik két renddel nem feltétlenül rokon.
A csoportot 2004-ben írta le Lynn 18S rRNS alapján. 2019-ben Adl et al. a parafiletikus Metopidára, a Clevelandellidára és az Odontostomatidára osztották, 2 renden kívüli családja a Caenomorphidae és a Mylestomatidae.
Az Epalxellidae Epalxella faját 2007-ben Stoeck et al. a Plagiopylea rokonaként mutatták ki 18S rRNS-alapú filogenetika alapján, míg a Saprodiniumot tartalmazó Odontostomatida rendről 2018-ban Fernandes et al. kimutatták, hogy az Armophoreával rokon, de önálló osztályszintű taxonba tartozik.
2022-ben Pecina és Vďačný a 28S rRNS-t az Armophorea fajait a 18S rRNS-nél vagy az ITS-nél jobban megkülönböztető génként mutatták ki, 2023-ban igazolták Li et al., hogy az Armophorida az Armophorea tagja, és annak egyik rendjeként vagy az „APM” (Armophorea–Parablepharismea–Muranotrichea) osztályaként írták le, mely azonban parafiletikusnak bizonyult. Morfológia Szomatikus dikinetidái vannak, energiaszerző sejtszervecskéi általában anaerob mitokondriumok vagy hidrogenoszómák, melyek mellett a citoplazmatikus endoszimbionta metanogének vannak. Kromoszómái erősen töredezettek, sejtszája általában pleurokinetális eredetű. A sejtek alakja változatos: a Metopidae elülső része balra csavart, az Apometopidae körte alakú vagy
A Clevelandellida legtöbb faja makronukleusza karioforban van, míg a Metopida és a Caenomorphidae a perizonális kinetidák száma alapján különül el: előbbiben 6-nál kevesebb, utóbbiban 5-nél több van. Élőhely és ökológia Szabadon élő fajai anoxiás vagy mikroaerob környezetben, az üledékben vagy a vízben élnek, ahol kevés oxigén van, vagy nincs oxigén. Így elterjedésük korlátozott, bár tengeri és édesvízi környezetben és szárazföldi üledékben világszerte megtalálhatók. A Clevelandellida szárazföldi és vízi állatok szimbiontáiként élnek azok emésztőrendszerében.
A legtöbb anaerob csillóshoz hasonlóan hidrogenoszóma található benne. Ez oxigén hiányában piruvát acetáttá és hidrogénné való fermentációjával termel energiát. Endoszimbionta metanogéneket tartalmaz a hidrogenoszómák mellett. Akár -et is tartalmazhat, és feltehetően a gazda növekedésében és anyagcseréjében játszhat szerepet. Feltehetően e szimbionták a fermentációval termelt hidrogént használják fel, kedvezőbb reakcióvá alakítva azt, és növelve energiatermelését. Tengeri fajai emellett endoszimbionta szulfátredukáló baktériumokkal is rendelkeznek, feltehetően a hidrogént a fermentáció metabolitjaként fogyasztó szereppel.
A metanogenezis jelentősen hozzájárulhat a szulfátgazdag anoxiás detritális üledékekben és vizekben, de ez a kevesebb csillóst tartalmazó homokos üledékekben csekély, de 2% feletti. Ezzel szemben a Clevelandellidának tulajdonítható az amerikai csótány által termelt metán 80%-a metanogén endoszimbiontái miatt.
A Clevelandellida egyes gerinceseknek is endoszimbiontája. Életciklus Cisztaképzéssel élhetik túl a nem megfelelő körülményeket. Ez különösen a Clevelandellidának fontos, mivel könnyíti a gazdák közti átadást. Genomját jelentősen átdolgozza több ezer csak kódoló és nem transzlált szakaszokból és telomerekből álló egygénes kromoszómát adva. Filogenetika A Metopida, annak Metopidae családja és Metopus nemzetsége, valamint a Nyctotherus nemzetség parafiletikus. A 28S rRNS első 2 doménje az Armophorea-fajok megkülönböztetésére alkalmasabb a belső átírt elválasztónál és a 18S rRNS-nél.
2010-ben Vďačný et al. a Litostomatea testvércsoportjaként írták le, ezzel szemben Li et al. 2023-ban kimutatták, hogy az önálló osztályként leírt Odontostomatea testvércsoportja. Evolúció Az Armophorea utolsó közös őse feltehetően szabadon élő anaerob csillós volt. Jegyzetek
Fordítás
További információk
Kategória:Csillósosztályok