A gombák (Fungi) eukarióta sejtekből álló, egy- vagy többsejtű, általában telepes felépítésű, fotoszintetizáló pigmenteket nem tartalmazó, kitintartalmú sejtfallal rendelkező élőlények, melyek az élővilág egy önálló országát alkotják, mert a gombák a növényekkel ellentétben, de az állatokhoz hasonlóan heterotrófok, azaz szénszükségletüket szerves anyagokból, energiaszükségletüket pedig kémiai anyagokból fedezik. A gombák többnyire a szárazföldi körülményekhez alkalmazkodtak. Táplálkozásuk szerint vagy szaprofitonok (helytelenül: „szaprofiták”), azaz korhadékokat, az elpusztult élőlények maradványait fogyasztják, vagy mikorrhizásak (gyökérkolonizálóak, azaz a gyökereken szimbiózisban élnek egy gazdanövénnyel), vagy pedig az élő gazdaszervezetet lebontandó szerves anyagként hasznosító paraziták. Szaporodásuk rendszerint a széllel szállítódó spórákkal történik. Becslések szerint akár 2,2–3,8 millió eddig ismeretlen gombafaj is létezhet.
A gombák kutatásával a mikológia foglalkozik.
A gombák világszerte, minden környezeti körülmények között megtalálhatóak. A szerves anyagok lebontása révén igen fontos szerepet játszanak az ökoszisztémákban és szén, valamint más elemek körforgásában.
Az emberek ősidők óta fogyasztják a gombákat, a mezőgazdaság elterjedése után pedig a tészták kelesztésénél, a sör és bor erjesztésénél is felhasználják őket. A 20. században az orvostudományt forradalmasító antibiotikumokat is először gombákból nyerték. A modern vegyipar és élelmiszeripar széleskörűen alkalmazza a gombák által termelt vegyületeket, enzimeket.
Sok gombafaj okozhat fertőző megbetegedéseket, mikózisokat. Ezen kívül a gombák mérgező vegyületeikkel is károsíthatják az állati (emberi) szervezetet vagy közvetlen fogyasztás, vagy a gabonafélék mikotoxinokkal való szennyezése, a tárolt élelmiszerek penészedése révén. Egyes fajok pszichoaktív anyagokat termelnek. A faanyagok, ruhaanyagok, élelmiszerek lebontásával jelentős gazdasági károkat okozhatnak.
Jellemzőik bélyegkép|A hifák felépítése: 1) sejtfal 2) szeptum 3) mitokondrium 4) vakuólum 5) ergoszterolkristály 6) riboszóma 7) sejtmag 8) endoplazmatikus retikulum 9) lipidtest 10) plazmamembrán 11) csúcsi test 12) Golgi-készülék bélyegkép|Bazídiumos gomba életciklusa
A biokémiai és molekuláris genetikai vizsgálatok térhódítása előtt a taxonómusok a növények országához (Plantae) sorolták a gombákat, alapvetően a hasonló, mozdulatlan életmódjuk és morfológiájuk miatt. A gombák a növényekhez hasonlóan főleg a talajban nőnek és termőtesteik is hasonlíthatnak egyes növényekhez. Az új vizsgálati módszerek azonban olyan alapvető különbségeket tártak fel közöttük, hogy ma a gombákat különálló, az állatokéval és növényekével megegyező jelentőségű országba sorolják be, amely a többiektől mintegy egymilliárd évvel ezelőtt válhatott el. Bizonyos jellemzőik az állatokkal vagy a növényekkel rokonítják őket, viszont vannak egyedi, csak rájuk jellemző tulajdonságaik is:
Rokon tulajdonságok: A többi eukariótához hasonlóan és a prokariótáktól eltérően sejtjeik membránnal határolt sejtmagokkal rendelkeznek, bennük kromoszómákkal, amelyeken a kódoló génszakaszok (exonok) nem kódoló intronokkal váltakoznak. Sejtszervecskéik (mint a mitokondriumok), szterolt tartalmazó membránjaik és 80S típusú riboszómáik is az eukariótákkal rokonítják őket.Deacon, p. 4. Az állatokhoz hasonlóan olyan jellegzetes szénhidrátokat és tartalékanyagokat szintetizálnak, mint pl. a cukoralkoholok (mannitol), trehalóz, glikogén)Deacon, pp. 128–129.). Az állatokhoz hasonlóan nincsenek kloroplasztiszaik, és táplálékukat heterotróf módon szerzik be, vagyis szerves anyagok lebontásával.Alexopoulos et al., pp. 28–33. A növényekkel rokonítja őket, hogy sejtjeiket sejtfal veszi körülAlexopoulos et al., pp. 31–32. és vakuólumokat tartalmaznak. Mind ivaros, mind ivartalan módon szaporodhatnak, és az alacsonyabb rendű növényekhez hasonlóan spórákat is képeznek. Akárcsak a mohák és egyes algák, a gombák egy részének életciklusában a haploid fázis dominál.Deacon, p. 58. Az euglénákkal, és egyes baktériumokkal közös vonás az L-lizin aminosav szintézise (α-aminoadipát út). Egyes növényekhez és állatokhoz hasonlóan mintegy 70 gombafaj lumineszkál.
bélyegkép|Gyűrűs tuskógomba
Egyedi jellemzőik: A legtöbb gomba egy sejt vastagságú, fonálszerű struktúrákat, ún. hifákat alkot, melyeket keresztfalak (szeptumok) tagolnak egyedi sejtekre. Ezek egy vagy több sejtmagot tartalmazhatnak. A hasonló szerkezetű algáktól eltérően a hifák nem teljesen soksejtűek, mert a szeptumok pórusain át sejtszervecskék, sőt akár sejtmagok is átvándorolhatnak egyik szakaszból a másikba. Szintén eltérés az algákhoz képest, hogy a hifa nem egész hosszában, a sejtek osztódásával, hanem csak a csúcsán növekszik. A csúcs növekedését az ún. csúcsi test (a szakirodalomban elterjedt német kifejezéssel Spitzenkörper), egy – fehérjéket, lipideket, egyéb szerves molekulákat tartalmazó – vezikulumaggregátum biztosítja.Alexopoulos et al., pp. 27–28. Léteznek egysejtű, hifát nem alkotó gombák (élesztőgombák), amelyek bimbózással vagy hasadással szaporodnak; valamint olyanok is, amelyeknek a környezeti hatásoktól függően egyaránt van egysejtű és hifás alakja.Alexopoulos et al., p. 30. A gombák sejtfala glükánokból és kitinből áll. Bár a glükánok a növényekben, a kitin pedig a rovarok páncéljában is előfordul,Alexopoulos et al., pp. 32–33. egyedül a gombáknál található meg mindkettő. A valódi gombák sejtfala nem tartalmaz cellulózt, de egyes, hagyományosan a gombákhoz sorolt, azóta áthelyezett fajok (mint pl. az Oomycetes, "petespórás gombák") cellulózos sejtfalat építenek.Alexopoulos et al., p. 33. A gombáknak nincsenek specializálódott szöveteik, mint pl. a növényeknél a víz és a tápanyagok szállítását végző xilém és floém. Álszöveteik lehetnek (amely növekedése nem speciális sejtek, hanem minden hifa hosszabbodása által történik), és egyes gombák, mint pl. a gyűrűs tuskógomba a gyökerek funkcióit ellátó micéliumzsinórokat (rizomorfákat) fejlesztenek. Biokémiai szempontból a többi eukariótához hasonlóan a gombák is állítanak elő terpéneket (mint a mevalonsav), de azokat a terpéneket, amelyeket a növények a kloroplasztiszaikban termelnek, értelemszerűen nem tartalmazzák. A gombák és növények által is előállított anyagok szintézisében részt vevő enzimek egy része szerkezetében jelentősen különbözik, ami arra utal, hogy a két csoportbon külön, konvergens evolúció által jöttek létre.
Elterjedésük 150px|bélyegkép|Bükkfatapló
A gombák az egész világon megtalálhatóak. Nagyon különböző életkörülményekhez alkalmazkodtak, elviselik a sivatagok szárazságát, a magas sókoncentrációt, a radioaktív sugárzást, vagy a mélytengeri környezetet. Egyes fajaik túlélik az űrbeli erős ultraibolya, valamint kozmikus sugárzásokat. Többségük a szárazföldön él, de vannak részlegesen vagy teljesen vízi gombák is, mint pl. a Batrachochytrium dendrobatidis és B. salamandrivorans paraziták, amelyek világszerte hatalmas pusztítást végeznek a kétéltűek között. Ezek a fajok életciklusuk egy részét mozgékony zoospóra formájában töltik, így találják meg a vízben gazdaszervezeteiket. Más vízi gombafajok az óceánfenék forró vizű forrásainál élnek.
2020-ig a taxonómusok mintegy 148 ezer gombafajt írtak le, de tényleges számuk jóval nagyobb, egyes becslések szerint 2,2-3,8 millió közötti lehet, vagyis kevesebb mint 10%-ukat ismerjük. A 2010-es években évente 1000–2500 új fajt fedeztek fel, 2019-ben pl. 1882-t. A fajok elkülönítését hagyományosan morfológiai tulajdonságaik (pl. a spórák, termőtestek mérete, alakja) alapján végezték.Kirk et al., p. 489. Később biokémiai tulajdonságaikat (mint egyes szerves anyagok bontása vagy reakciójuk vegyi anyagokra) is figyelembe vették, újabban pedig a taxonómia főleg a molekuláris biológiai módszereken (DNS-szekvenálás, filogenetikai analízis) alapszik.
A gombák kutatásának története 150px|bélyegkép|Pier Antonio Micheli, aki 1729-ben először tanulmányozta tudományos igénnyel a gombákat
A gombákat a biológia egyik ága, a mikológia (a görög mükész (μύκης – gomba) és logosz (λόγος – diskurzus, ok, ige) kifejezésekből) tanulmányozza, beleértve morfológiájukat, genetikájukat, biokémiájukat, rendszerezésüket, gyakorlati felhasználásukat (a gombáknak nagy szerepe van az élelmiszeriparban, a gyógyszeriparban, sőt egyes vallásokban vagy szubkultúrákban is) és veszélyeiket (sok gomba mérgező, mások pedig az emberek, állatok, növények parazitáiként betegségeket okozhatnak).
Az emberek már a történelem előtti időkben is felhasználták a gombákat. Az Alpokban talált 5300 éves, Ötzinek elnevezett múmia holmijai között kétféle taplót is találtak, amelyeket tűzgyújtásra (a bükkfataplót) és esetleg fájdalomcsillapításra (a nyírfataplót) használhatott. A mezőgazdasági népek az ősidőktől fogva használták a gombákat – bár nem tudtak róla – amikor kelesztett kenyeret vagy sört, bort készítettek. Egyes régi feljegyzések olyan növénybetegségeket írnak le, amiket feltehetően patogén gombák okoztak.Ainsworth, p. 1.
A mikológia, mint tudományág viszonylag újkeletű, csak a mikroszkóp 17. századi feltalálása után indult fejlődésnek. Bár Giambattista della Porta már 1588-ban megfigyelte a gombaspórákat, a mikológia születésének Pier Antonio Micheli Nova plantarum genera művének 1729-es kiadását tekintik.Alexopoulos et al., pp. 1–2. Micheli megfigyelte, hogy a spórákból megfelelő körülmények között ugyanolyan gombafaj nő ki, mint amelyikről az származik.Ainsworth, p. 18. Carl von Linné rendszertanának 1753-as megjelenése után a gombákat a holland Christiaan Hendrik Persoon (1761–1836) osztályozta; alapos munkája miatt őt tartják a modern mikológia egyik megteremtőjének. Ezt követően a svéd Elias Magnus Fries (1794–1878) dolgozta át a taxonómiát, bevezetve az elkülönítő jegyek közé a spórák színét és mikroszkópos jellemzőit.
A 20. és 21. században a biokémia, a genetika, a molekuláris biológia fejlődése nyitott újabb távlatokat a hagyományosan a morfológiára alapozott gombarendszertan és -evolúció terén.
Felépítésük Mikroszkopikus jellemzők bélyegkép|upright=1.5|Penicillium penészgomba mikroszkóp alatt: 1) hifa 2) konidiofór 3) fialid 4) konídium 5) szeptumok
A gombák többsége hifákat, 2-10 µm vastag, hengeres keresztmetszetű, szálszerű struktúrákat alkot, amelyek hossza több centiméteres is lehet. A hifák a csúcsuknál növekednek. Új hifák vagy a meglevőből ágaznak el oldalirányban, de a hifacsúcs villás kettéágazása is előfordulhat. Ha a csúcs egy másik hifába ütközik, akkor fuzionálhatnak (ún. anasztomózis). Mindennek eredményeképpen hifák hálózatos szövedéke, micélium jön létre. A sok sejtmagvú hifák lehetnek összeolvadt citoplazmájúak (cönocitikusak, ilyenkor gyakorlatilag egyetlen sokmagvú sejtet alkotnak), de gyakoribb, hogy keresztfalakkal (szeptumokkal) szakaszokra oszlanak. A szakaszok egy vagy több sejtmagot tartalmazhatnak.Deacon, p. 51. A szeptumokon egyszerű (tömlősgombák) vagy bonyolultabb, ún. dolipórus (bazídiumos gombák) biztosítja az átjárást a szakaszok között. A pórusokon citoplazma, sejtorganellumok, sőt sejtmagok is áthatolnak.Deacon, p. 57.
Egyes fajok specializált hifákat fejlesztettek ki, amellyel az élő gazdaszervezetből tudják felvenni a tápanyagokat. Ilyen a növényparazita gombák hausztóriuma, vagy a mikorrhizás gombák arbuszkulái, amelyek behatolnak a gazdanövény sejtjeibe is.
A gombák az állatokhoz hasonlóan elvben opisztokont szervezetek (vagyis mozgásképes sejtjeik egyetlen hátsó ostorral hajtják meg magukat), de a rajzóspórás gombák kivételével valamennyien elvesztették hátsó ostorukat.
Makroszkopikus jellemzők bélyegkép|Erdei szömörcsög