A Smilodon vagy általánosan használt nevén a kardfogú tigris a kihalt kardfogú macskaformák alcsalád egyik neme. Neve ellenére csak távoli rokonságban állt a tigrisekkel vagy bármely mai macskafélével. A kardfogú tigrisek Észak- és Dél-Amerikában éltek a pleisztocén idején, nagyjából 2,5 millió évvel ezelőttől 10 ezer évvel ezelőttig. Első kövületeiket Brazíliában találták meg és 1842-ben kapták tudományos nevüket (a Smilodon jelentése tőrfogú). Három faja ismert: a S. gracilis, amely valószínűleg a másik kettő őse és a Megantereon-tól származik; az alapvetően észak-amerikai S. fatalis és a dél-amerikai S. populator. Csontvázaik nagy mennyiségben kerültek elő a kaliforniai La Brea kátránytavakból.
A Smilodon erőteljesebb felépítésű volt bármelyik mai nagymacskánál, első lábai különösen jól fejlettek voltak, szemfogai pedig feltűnően hosszúra nőttek. Hosszú fogai miatt száját jóval nagyobbra tudta tátani, mint a mai macskafélék. A fajok közül a S. gracilis volt a legkisebb a maga 55–100 kg-jával, míg a S. fatalis súlya 160–280 kg között volt, marmagassága pedig kb. 100 cm. A S. populator volt a legnagyobb, súlyát 220–436 kg-ra, marmagasságát 120 cm-re becslik; ezzel a valaha élt legnagyobb macskafélék közé tartozik. Bundájának mintázata nem ismert; a rekonstrukciókon egyszínű és foltos bundával is látható.
Az észak-amerikai kardfogú tigrisek olyan nagy termetű növényevőkre vadásztak, mint a bölények és a tevék, de amikor eljutottak Dél-Amerikába jól boldogultak az ottani jelentősen eltérő faunával is. A feltételezések szerint lesből támadott, erős mellső mancsaival próbálta földre húzni áldozatát és nagy szemfogaival mély sebeket okozott rajta. Társas életmódja nem ismert; egyaránt vannak érvek arra, hogy magányosan vagy hogy falkában élt. Valószínűleg erdőkben, bozótosokban vadászott. A kardfogú tigrisek mintegy 10 ezer évvel ezelőtt haltak ki, amikor a pleisztocén megafauna kipusztulásával eltűntek korábbi fő zsákmányállatai. A Smilodon, a kardfogú tigris ma az egyik legismertebb kihalt emlős és Kalifornia állam "hivatalos kövülete" is.
Felfedezése és osztályozása
A dán Peter Wilhelm Lund az 1830-as években kövületeket gyűjtött a brazíliai Lagoa Santa városka melletti mészkőbarlangokban. A több ezernyi fosszília között talált néhány tépőfogat, amelyet hiénának tulajdonított és 1839-ben el is nevezte a fajt Hyaena neogaea-nak. Miután később több csontját is megtalálta (többek között lábcsontjait és hatalmas szemfogát), Lund már inkább macskafélének vélte az állatot, amely azonban hiénaszerű tulajdonságokkal is rendelkezett. Megállapította hogy nagyjából akkora volt, mint a mai legnagyobb ragadozók és erőteljesebb bármely mai macskafélénél. Lund először a Hyaenodon nevet adta volna leletének, de miután megtudta, hogy az elnevezés már foglalt, 1842-ben Smilodon populator-nak nevezte el. A név az ógörög szmilé (σμίλη, jelentése kétélű kés) és odontosz (οδόντος, fog) kifejezésekből tevődik össze. A populator jelentése pusztító, romboló. 1846-ra Lundnak sikerült majdnem teljes csontvázat összeállítania (különböző egyedek csontjaiból) és a következő években a környező országokban újabb csontokra is bukkantak. A neogaea fajnév nem vált hivatalossá és típuspéldány sincs hozzárendelve. A dél-amerikai kövületek közül számosat soroltak be különböző faj- és nemnevek alá (pld. Smilodontidion riggii, Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis vagy S. bonaeriensis), de ma valamennyit a S. populator szinonimáinak tekintik.
A 19. század második felében Észak-Amerikában is találtak Smilodon-fosszíliákat. 1869-ben az amerikai Joseph Leidy egy Texasban talált felső állkapocs-darabot és zápfogat kihalt nagymacskaféleként azonosított és a Felis (Trucifelis) fatalis ("halálos macska") nevet adta neki. 1880-ban Edward Drinker Cope megállapította hogy a fog azonos a Smilodon-éval és a leletnek a S. fatalis elnevezést javasolta. A leletek eléggé szegényesek maradtak, míg el nem kezdték feltárni a kaliforniai La Brea kátránytavakat, ahol több száz S. fatalis-csontvázra bukkantak. A legtöbb, Smilodonként azonosított észak-amerikai kövületet (S. mercerii, S. floridanus, S. californicus) is ma már az S. fatalis csontjainak tartják;, bár újabban egyes kutatók szerint az S. californicus mégiscsak különálló faj lehetett.
Cope 1880-ban azonosított egy harmadik Smilodon-fajt, a S. gracilis-t ("karcsú") is egy pennsylvaniai törött szemfog alapján, amelyet kisebbnek és tövénél összenyomottabbnak talált. A többi fajhoz képest ennek kevesebb és hiányosabb csontváza került elő. Egyes kutatók ezt a fajt a Megantereon vagy a Ischyrosmilus nemekhez is sorolták ugyan; de ma a S. populator és az S. fatalis mellett a Smilodon genus tagjának tekintik.
Evolúciója
A Smilodon a kardfogú macskaformák alcsaládjának legtöbbet tanulmányozott és leginkább ismert tagja; annyira hogy már-már vele azonosítják a "kardfogúságot". Pedig a rendkívül hosszú szemfog számos alkalommal kifejlődött az emlősök evolúciója során; ilyen volt a Gorgonopsia, Thylacosmilidae, Machaeroidinae, Nimravidae, Barbourofelidae csoport is. A kardfogú macskaformák (Machairodontinae) három nemzetségcsoportra oszlanak: Metailurini (ál-kardfogúak); Homotherini (handzsárfogúak); és Smilodontini (tőrfogúak), ide tartozik a Smilodon is. A Smilodontini tagjainak hosszú, karcsú szemfogaik voltak, melynek éle finoman vagy nem recézett, míg a Homotherinibe tartozók foga rövidebb, szélesebb és laposabb, éle durvábban recézett. A Metailurinik kevésbé specializálódtak, szemfogaik rövidebbek, kevésbé lapítottak voltak; egyes kutatók nem is sorolják őket a Machairodontinae alcsaládba.
A legkorábbi ismert macskaféle az európai Proailurus az oligocénből, a legkorábbi kardfogú pedig a miocénbeli Pseudaelurus. A korai kardfogú macskák koponyája és állkapcsa a mai ködfoltos párducére hasonlított. Ez a vonal a nagytestű állatok zsákmányolására specializálódott jókora szemfogaival és nagyobbra nyitható szájával, ám eközben áldoznia kellett harapása erejéből. Ahogy a nagymacskák szemfogai nagyobbak lettek, méretük is megnőtt, hogy le tudják teperni áldozatukat. Gerincének ágyékrésze és farka megrövidült, akárcsak hátsó végtagjai. Mitokondriális DNS-ük analízise alapján a Homotherium és a Smilodon vonal mintegy 18 millió éve vált el egymástól. A legkorábbi ismert Smilodon-faj a S. gracilis, amely 2,5 millió évvel ezelőtt fejlődött ki (feltehetően a Megantereon-ból) és 500 ezer évvel ezelőtt halt ki. A Megantereon a pliocén idején vándorolt be Eurázsiából Észak-Amerikába (a Homotherium-mal együtt). A S. gracilis a korai pleisztocénben érte el Dél-Amerikát, amikor a két kontinens összekapcsolódott és faunájuk keveredett. A S. fatalis 1,6 millió éve jelent meg és Észak-Amerikában felváltotta a S. gracilis-t Mintegy 10 ezer éve pusztult ki. A Dél-Amerika keleti részén elterjedt S. populator egymillió éve fejlődött ki és szintén kb. 10 ezer éve tűnt el.
A kardfogú tigrisek közhasználatú nevük ellenére csak igen távoli rokonai a mai tigriseknek (amelyek a Pantherinae alcsaládba tartoznak) vagy bármely ma élő macskafélének. Bár a korai, 1992-es DNS-vizsgálatok szerint a Smilodon egy csoportba tartozott a mai macskákkal, a későbbi analízisek ezt cáfolták. Egy 2006-os közlemény kimutatta, hogy a Machairodontinae csoport igen korán elvált a mai macskafélék őseitől és mára minden tagja kipusztult. Az alábbi ábra 2011-es ismereteinket összegzi a macskafélék rokonsági kapcsolatairól:
Megjelenése
bélyegkép|La Breában talált S. fatalis californicus csontváz A kardfogú tigris nagyjából akkora volt, mint egy mai nagymacska, de felépítése erőteljesebb volt. Ágyékrésze lejjebb, válla magasabban helyezkedett el, farka rövid, végtagjai vaskosabbak, mancsai rövidebbek voltak. Legjellemzőbb tulajdonsága, hatalmas szemfogai a leghosszabbak voltak a kardfogú macskafélék között; a legnagyobb fajnál, a S. populator-nál elérték a 28 cm-t is. Az oldalról lapított szemfogak elülső és hátsó oldala finoman fogazott volt. Koponyája robusztus, orra rövid és széles. Járomcsontja mély és szélesen ívelő, homlokcsontja kissé domború, a koponyatetőn jól definiált taréj húzódik. Az alsó állkapocs elején kétoldalt perem látható. A felső metszőfogak nagyok, élesek és előre dőlnek. Az alsó metszőfogak szélesek, hátrahajlók és egyenes vonalban helyezkednek el. Az alsó állkapocs metszőfogai és zápfogai között széles rés látható. A p3 alsó előzápfog a korai példányokban még megtalálható, de a későbbiek többségéből eltűnik; a La Brea példányoknál mindössze 6%-a rendelkezik vele. Szexuális dimorfizmusa vitatott. Egyes vizsgálatok csak kis különbségeket találtak a nemek között. Bár a méretet tekintve valóban kisebbek az eltérések mint a mai nagymacskáknál, egyes tulajdonságaikban különböznek a nemek.
A kardfogú tigrisek között a S. gracilis volt a legkisebb faj, súlyát 55–100 kg-ra becslik, amivel akkora lehetett, mint egy mai jaguár. Méretében hasonlított elődjére, a Megantereon-ra, de koponyája és fogazata fejlettebb, inkább a S. fatalis-szerű. A S. fatalis köztes helyzetet foglalt el a S. gracilis és S. populator között. Súlya 160–280 kg között változott, a marmagassága elérte a 100 cm-t, testhossza a 175 cm-t. Nagyjából akkora volt mint egy oroszlán, de erőteljesebb, izmosabb felépítésű, így nehezebb is. Az ő koponyája is hasonlított a Megantereon-éra, de robusztusabb volt, szemfogai pedig hosszabbak. A S. populator a legnagyobb ismert macskafélék közé tartozik, súlya elérte a 220–400 kg-ot, sőt egy becslés szerint akár a 470 kg-ot is. Egy Uruguayban talált, különösen nagy koponya a maga 39,2 cm-es hosszával 436 kg-os testre enged következtetni. Marmagassága 120 cm lehetett. A másik két fajhoz képest felépítése robusztusabb volt, koponyája megnyúltabb és keskenyebb, homlokprofilja egyenesebb, orrcsontjai feljebb helyezkedtek el, nyakszirtcsontja függőlegesebb, kézközépcsontjai vaskosabbak, elülső lábai még hosszabbak, mint a hátsók. Argentínában találtak fosszilizálódott nagymacskanyomokat, amelyeket a S. populator-nak tulajdonítanak; ezek mérete 17,6 cm x 19,2 cm: nagyobbak, mint a bengáli tigrisé.
A kardfogú tigris bundájának színe vagy mintázata nem derül ki a fosszíliákból. A modern rekonstrukciók között egyaránt előfordul egyszínű és foltos bundájú is (utóbbit gyakorinak tartják a macskafélék ősei között). A mai macskafélék közül a nyílt terepen élők inkább egyszínűek, míg a dús növényzetű élőhelyeken inkább foltosak, de nem ritkák a kivételek a szabály alól. Az olyan különleges külső jegyek, mint a hím oroszlánok sörénye vagy a tigris csíkjai nem jósolhatók meg a fosszilis csontokból.
Életmódja Étrendje
A kardfogú tigrisek csúcsragadozók voltak és nagy testű állatokra vadásztak. A La Brea kátránytavakból kinyert S. fatalis csontok izotópvizsgálatából kiderült, hogy leggyakrabban olyan patásokkal táplálkozott, mint az ősbölény (Bison antiquus, amely jóval nagyobb volt a mai bölényeknél) vagy a teve (Camelops). A floridai S. gracilis leletek fogzománcának izotópjai arról árulkodnak, hogy egykori tulajdonosuk főleg pekarikat (Platygonus) és lámaszerű Hemiauchenia-kat zsákmányolt. Az óriásfarkas (Aenocyon dirus) és az amerikai oroszlán (Panthera atrox) részben ugyanezen állatokra vadászott, vagyis a kardfogú tigrisek riválisai voltak. Egyes izotópanalízisek azonban arra utalnak, hogy S. fatalis inkább erdei növényevőkkel táplálkozott, mint a tapír, szarvas, erdei bölény; míg a farkasok inkább a nyílt, füves terepen vadásztak.