Achillobator (il cui nome significa "eroe di Achille") è un genere estinto di grande dinosauro teropode dromaeosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 96-89 milioni di anni fa (Cenomaniano-Santoniano) in quella che oggi è la Formazione Bayan Shireh della Mongolia. Il genere è attualmente monotipico e comprende solo la specie tipo A. giganticus, i cui primi resti furono ritrovati nel 1989 durante una spedizione sul campo mongolo-russa e successivamente descritti nel 1999. I resti della località tipo di Achillobator potrebbero rappresentare ulteriori esemplari. Achillobator rappresenta il primo e il più grande dromaeosauride conosciuto della Formazione Bayan Shireh.

Achillobator era un grande carnivoro bipede, dalla corporatura robusta, un predatore attivo piumato la cui arma principale sarebbe stata il grande artiglio a falce sul secondo dito del piede. Si stima che questo animale raggiungesse una lunghezza di circa 5 metri per un peso compreso tra i 250 e i 350 kg, ed è considerato uno dei dromaeosauri più grandi, insieme ad Austroraptor, Dakotaraptor e Utahraptor. Achillobator era un dromaeosauride dal corpo robusto e dalle braccia relativamente corte, con zampe tozze e robuste. Alcune delle caratteristiche più notevoli di questo animale consistevano nel suo scheletro robusto (una caratteristica insolita nei dromaeosauri, che erano generalmente animali dalla corporatura leggera) come una mascella ed un femore più robusti, insieme al bacino primitivo, con un pube orientato verticalmente che differisce dalla maggior parte degli altri dromaeosauridi.

Achillobator è classificato come un facente parte della famiglia Dromaeosauride, più specificamente all'interno di Eudromaeosauria, un gruppo di dromaeosauridi ipercarnivori principalmente terrestri. Nella maggior parte delle analisi cladistiche, Achillobator viene individuato come un parente stretto di Dromaeosaurus e Utahraptor, sebbene sia spesso considerato il taxon gemello di quest'ultimo. Il corpo tozzo e le zampe relativamente corte di Achillobator indicherebbero che non si trattava di un animale cursorio, ossia adattato all'alta velocità o al mantenimento di alte velocità. Inoltre, la robusta morfologia della mascella suggerisce un comportamento predatorio basato sulla caccia di grandi prede.

Descrizione

Dimensioni

Achillobator rappresenta uno dei taxa di dromaeosauridi più grandi conosciuti, raggiungendo una lunghezza massima stimata di 4–5 metri per una massa corporea di circa 250–350 kg. Supporting Online Material Sebbene l'olotipo sia stato trovato privo di tracce di tegumento, prove evidenti provenienti da altri parenti suggeriscono la probabile presenza di uno sviluppato piumaggio anche in Achillobator.

Secondo la diagnosi rivisitata di Turner e colleghi nel 2012, Achillobator può essere distinto in base alla seguente combinazione di caratteristiche e autapomorfie: la finestra promascellare è completamente esposta; le finestre promascellari e mascellari sono allungate e orientate verticalmente allo stesso livello nella mascella; il metatarso III è largo all'estremità superiore; il femore è più lungo della tibia; il bacino è propubico (il pube si estende in avanti verso la testa dell'animale); il processo otturatorio sull'ischio è grande e triangolare situato nella metà superiore dell'asta ischiatica; e lo stivale nella sinfisi distale del pube è sviluppato in aspetto craniale e caudale.

Cranio La mascella era profonda e robusta e misurava circa 29 centimetri di lunghezza. La sua faccia laterale era liscia rispetto alle zone dorsali, ma aveva una costituzione robusta. La mascella presenta circa 11 alveoli (alveoli che contenevano le radici dei denti). I denti di Achillobator mostravano una marcata omodonzia (denti di forma e dimensione simili) ed erano seghettati e ricurvi con le dentellature posteriori leggermente più grandi di quelle anteriori. Insieme alle dentellature posteriori c'erano 15 o 18 dentelli per 5 millimetri vicino al centro dei denti, sebbene le dentellature anteriori avessero dai 17 a 20 dentelli per 5 millimetri. Le dimensioni della mascella suggeriscono che Achillobator avesse un cranio relativamente grande comparabile a quello dei carnosauri.

Scheletro La colonna vertebrale era composta da vertebre cervicali, dorsali e caudali grandi e robuste. Le serie anteriori delle vertebre cervicali erano fortemente angolate nello sviluppo, con la faccetta articolare anteriore del centro sviluppata sulla faccetta posteriore. Queste caratteristiche sono interpretate come indicatori di un collo mantenuto a forma di S, come visto nella maggior parte dei maniraptori. Le vertebre dorsali erano tozze e presentavano pleurocele sulle superfici laterali, che aumentavano nelle vertebre posteriori. Le loro sfaccettature centrali di articolazione erano arrotondate e di forma concava. I processi neurali delle vertebre dorsali mostrano somiglianze con quelli dei grandi uccelli ratiti, come l'estinto moa e gli odierni emù, struzzi e casuari, e presentavano cicatrici sporgenti dei legamenti interspinosi che indicano un dorso robusto e simile a quegli uccelli. In tutte le vertebre caudali, il centro era anfiplatiano (piatto su entrambe le estremità) con la faccetta articolare posteriore più concava di quella anteriore. Come indicato da una caudale di transizione, le spine neurali anteriori erano allungate e progressivamente scomparivano sulle caudali posteriori. La serie posteriore delle vertebre caudali era articolata con lunghi chevron e presentavano prezigapofisi (proiezioni dell'arco vertebrale che collegano vertebre adiacenti) molto allungate.

Lo scapolocoracoide è formato dalla fusione della scapola e della coracoide. Nella zona posteriore del processo acromiale, la scapola aveva un piccolo tubercolo che collegava l'area del muscolo m. scapolo-omerale in vita. La glenoide era situata nella zona inferiore rivolta lateralmente. La scapola era relativamente allungata e appiattita sulla lama scapolare. La lama è ispessita e leggermente curva verso l'interno seguendo la forma arrotondata della gabbia toracica. La coracoide è robusta e larga, misurando 16,7 centimetri di lunghezza e 14,8 centimetri in altezza. Il bordo anteriore presentava una superficie grossolana, probabilmente per l'articolazione con il tessuto cartilagineo. Dalla parte anteriore a quella posteriore era situato un ampio forame, che probabilmente fungeva da canale per i vasi sanguigni e i nervi. Il radio misurava 26 centimetri di lunghezza.

Il femore era molto robusto e più lungo della tibia, una caratteristica rara nei dromaeosauridi, misurando 50,5 centimetri di lunghezza. Sulla superficie interna anteriore era presente un ampio piano scolpito e concavo che probabilmente fungeva da inserimento per il m. iliofemoralis internus in vita, e il piccolo trocantere aveva l'inserzione per il m. pubo ischio femorale sul bordo inferiore. Sulla superficie laterale superiore del femore, orientata inferiormente al grande trocantere, è presente un tubercolo che formava l'attacco per il m. ileofemorale. Inserzioni per m. l'ileo trochantericus e l'ischio trochantericus erano localizzati sulla superficie posterolaterale all'estremità prossimale del femore. Nella parte interna, sulla terza parte prossimale del fusto, è probabile che un'area grossolana e concava fosse attaccata al m. pubo ischio femorale esterno-3. Al di sotto di questa zona era presente un piccolo tubercolo convesso per l'inserzione del m. pubo ischio femorale-2. La tibia era meno robusta del femore, ma più dritta, misurando 49 centimetri di lunghezza. La superficie del centro dell'asta era liscia, senza tracce di muscoli. Anteriormente e verso la superficie posteriore della cresta cnemiale, invece, una zona grossolana e microscolpita fungeva da attacco per il m. ilio tibiale e ambiens. Ulteriori tracce di tessuto nella tibia erano localizzate sulla superficie inferiore e verso la parte posteriore. Qui, una depressione con una superficie piuttosto ruvida probabilmente collegava un'aponeurosi prominente dei legamenti collegati alla tibia e alla testa del perone in vita.

I metatarsi III e IV erano tozzi, misurando rispettivamente 23,4 e 20,9 centimetri, indicando che la lunghezza del metatarso era inferiore al 50% della lunghezza tibiale. Come negli altri maniraptori, i metatarsi erano strettamente uniti. L'estremità superiore del metatarso III era appiattita da un lato all'altro e non era ristretta all'estremità superiore, mancando quindi di una condizione arctometatarsale (estremità superiore ristretta). L'estremità inferiore del metatarso IV aveva un'articolazione in cui il movimento era limitato a un piano e il condilo laterale era corto. Il bacino era formato dalle ossa del pube, dell'ileo e dell'ischio. L'ileo era prominentemente alto, misurava 51,3 centimetri di lunghezza e 28,8 centimetri di altezza con il processo preacetabolare situato dall'alto verso il basso. Entrambe le inserzioni per il muscolo caudofemoralis erano situati sulla superficie interna dell'ileo. Sul bordo anteriore erano presenti delle microstriature che verosimilmente davano forma al muscolo iliofemoralis in vita, dietro a quest'area, erano presenti le tracce del muscolo ilio tibialis-2. Il pube misura 54,8 centimetri di lunghezza ed è molto dritto, con un ampio stivale pubico (un'ampia espansione all'estremità). Mentre altri dromaeosauridi avevano una configurazione pelvica molto opistopubica, Achillobator aveva una configurazione propubica primitiva. Il grande stivale pubico aveva aree grossolane sulla superficie dorsale che fungevano da siti d'attacco per il muscolo pubo ischio femorale interno ventrale. La sua superficie laterale era molto piatta e presentava numerose microstriature che probabilmente davano origine al muscolo pubo ischio femorale esterno. L'ischio era più corto dell'ileo e del pube e misurava 37,8 centimetri di lunghezza. Una grande cresta si formava sul suo centro e si espandeva fino al bordo anteriore, probabilmente formando il muscolo adduttore femorale in vita. Questa struttura a forma di cresta era pesantemente costruita rispetto ad altri dromaeosauridi. Ai lati la superficie era molto ruvida, forse fornendo l'attacco del muscolo flessore tibiale interno-1 in vita.

Classificazione

Nella sua descrizione originale, Achillobator viene considerato uno stretto parente di Dromaeosaurus con una posizione ambigua nella famiglia Dromaeosauridae. In ricerche più recenti e solide, Achillobator è classificato all'interno di Dromaeosauridae, un gruppo di dinosauri maniraptori molto simili agli uccelli, essendo collocato all'interno di Eudromaeosauria, meglio conosciuti come "veri dromaeosauridi". Quest'ultimi differiscono fortemente dagli altri dromaeosauri, come i microraptori arboricoli o gli halszkaraptorini acquatici, per il loro stile di vita prettamente terrestre e la loro dieta ipercarnivora. Eudromaeosauria è stata definita per la prima volta come un clade basato su nodi da Nicholas R. Longrich e Philip J. Currie, nel 2009, come "il gruppo naturale più inclusivo contenente Dromaeosaurus, Velociraptor, Deinonychus e Saurornitholestes, il loro più recente antenato comune e tutti i suoi discendenti". Le varie sottofamiglie sono state anche ridefinite come cladi, solitamente definite come tutte le specie più vicine all'omonimo gruppo che al Dromaeosaurus o a qualsiasi omonimo di altri sotto-cladi.