Gli Afididi (Aphididae ) sono una famiglia di circa 2.250 specie di Insetti appartenenti all'Ordine dei Rincoti (sezione Omotteri Sternorrinchi). Sono gli afidi (o pidocchi delle piante) propriamente detti, sebbene questa denominazione si applichi per estensione all'intera Superfamiglia a cui appartengono (Aphidoidea), comprendendo anche gli Adelgidi e le Fillossere.
Descrizione La morfologia degli Afididi è rappresentativa della generalità superfamiglia degli Aphidoidea. Pur mantenendo strette analogie con gli Adelgidi e i Fillosseridi, si distinguono da questi per la presenza, nella generalità delle specie, dei caratteristici sifoni addominali e della codicola e per la produzione abbondante di melata. Come tutta la superfamiglia, anche gli afididi sono caratterizzati da un polimorfismo morfologico e funzionale associato al ciclo.
Il corpo è tozzo e piriforme, di dimensioni piccole e di consistenza delicata. La lunghezza varia da 1 a 8 mm, ma in genere non supera i 5 mm. La livrea è poco appariscente, di colore generalmente variabile dal verde al giallo oppure dal bruno al nero, talvolta con tonalità rosate.
Il capo è piccolo e stretto, con antenne relativamente lunghe, composte da 6 articoli nelle forme alate e da 3 nelle attere, tre ocelli e occhi composti provvisti di un processo posteriore recante tre ommatidi. Il rostro è tetramero.
Il torace è poco sviluppato, con ali ben sviluppate nelle forme migranti, del tutto assenti nelle forme meiottere. In relazione alla specificità del ciclo, le forme alate possono essere del tutto assenti all'interno della specie.
Le ali sono doppie, trasparenti e membranose. È presente una nervatura longitudinale, che decorre presso il margine costale, ottenuta dalla fusione della subcosta, della radio, della media e della cubito; la nervatura termina con una sclerificazione più o meno allungata (pterostigma), mentre posteriormente si diramano le ramificazioni, per la maggior parte semplici, corrispondenti al settore radiale, ai rami posteriori della media, ai due rami della cubito. Le ali posteriori sono più piccole e presentano una venatura ancora più semplificata. In posizione di riposo vengono tenute verticali sopra l'addome, con il margine costale in basso. Le zampe sono esili e relativamente allungate, di tipo ambulatorio.
L'addome è globoso e marcatamente sviluppato conferendo a questi insetti il tipico aspetto piriforme. Le dimensioni si devono al notevole sviluppo del micetoma e degli organi genitali interni. Sul dorso dell'addome, quasi ai lati, sono in genere presenti, fra gli urotergiti V e VI, due processi, detti sifoni o cornicoli, più o meno lunghi. Per mezzo dei sifoni, gli afidi si difendono dai predatori emettendo una cera fluida che rapprende rapidamente all'aria disturbando il funzionamento dell'apparato boccale.. Dai sifoni viene emesso anche un feromone, da parte degli afidi catturati, che mette in allarme gli altri individui della colonia. L'ultimo urite, inoltre, si presenta sottile e allungato, formando una struttura detta codicola, usata per allontanare la melata.
Biologia Riproduzione
La riproduzione degli Afididi applica meccanismi che ne esaltano il potenziale riproduttivo tipico degli organismi a strategia r. La riproduzione sessuale è un evento circoscritto ad una fase specifica del ciclo, finalizzata a produrre lo stadio svernante, detto uovo durevole, e garantire perciò la perpetuazione della specie sull'ospite primario e la variabilità genetica. La moltiplicazione è invece affidata alla partenogenesi telitoca, che si svolge nel corso dell'anno producendo un numero indefinito di generazioni di sole femmine e la diffusione delle colonie nell'ambiente.
Alla partenogenesi si associano alcuni fenomeni determinanti sul potenziale biologico di questi insetti: la viviparità, l'inscatolamento delle generazioni e l'endomeiosi.
Gli Afididi, a differenza degli altri Afidi, sono ovipari solo in corrispondenza della riproduzione sessuale, mentre la riproduzione partenogenetica è caratterizzata dalla viviparità. In altri termini, gli individui partenogenetici svolgono il loro sviluppo embrionale all'interno dell'apparato riproduttore della madre e vengono partoriti allo stadio di neanide.
L'inscatolamento delle generazioni (telescoping generations) è un fenomeno che ha importanti ripercussioni sia sulla dannosità degli afidi sia sul loro potenziale riproduttivo. In molte specie le generazioni si annidano all'interno del singolo individuo. Abstract..
Dal punto di vista della strategia biologica, questo comportamento fa sì che l'afide investa contemporaneamente le risorse energetiche, acquisite con l'alimentazione, nel duplice obiettivo dell'accrescimento e della riproduzione. Il vantaggio risiede negli intensi ritmi di moltiplicazione e avvicendamento delle generazioni, facendo in modo che le popolazioni degli afidi siano soggette a rapidi incrementi. Nello stesso tempo i fabbisogni nutritivi degli afidi sono notevoli e li rendono perciò organismi dotati di un'elevata voracità. In definitiva questo comportamento intensifica il potenziale di dannosità di questi insetti.
L'endomeiosi è un fenomeno che corregge lo svantaggio, sotto l'aspetto genetico, della riproduzione per partenogenesi: prima della segmentazione dell'uovo partenogenetico si verificherebbero meccanismi di ricombinazione genica, assimilabili al crossing over, fra cromosomi omologhi Abstract.. In definitiva gli Afidi presentano una spiccata variabilità genetica, nonostante la predominanza di meccanismi di riproduzione che sancirebbero la stabilità genetica.. Questa effettiva variabilità spiega, almeno in parte, anche la facilità con cui insorgono, nelle generazioni partenogenetiche, fenomeni di resistenza agli insetticidi; naturalmente la partenogenesi e il rapido avvicendamento delle generazioni amplificano la propagazione nella popolazione della resistenza indotta..
Polimorfismo
Il polimorfismo è un altro aspetto notevole della biologia degli Afididi e, più in generale, di tutta la superfamiglia degli Aphidoidea. Questo fenomeno si manifesta principalmente a livello di funzionalità, tuttavia si riscontrano anche polimorfismi morfologici, in particolare in relazione allo sviluppo postembrionale e alla presenza o meno delle ali.
La molteplicità dei cicli e le singole specificità fanno sì che esista una notevole varietà di forme, spesso accompagnata dall'adozione, in letteratura, di terminologie coniate ad hoc. Nella generalità degli Afidi si possono in ogni modo individuare alcune forme biologiche la cui presenza è contestuale a determinate fasi del ciclo; l'esistenza di cicli differenti, più o meno complessi, fa sì che alcune di tali forme scompaiano in una determinata specie, oppure si affianchino ad esse forme intermedie o tipi funzionali particolari.
Facendo riferimento alla riproduzione, le femmine sono distinte nei seguenti tipi funzionali: virginopara: nata per partenogenesi, si riproduce a sua volta con lo stesso meccanismo originando una nuova generazione partenogenetica di sole femmine che si riprodurranno per partenogenesi. sessupara: nata per partenogenesi, si riproduce a sua volta con lo stesso meccanismo originando però una generazione di individui che si riprodurranno per anfigonia. femmina anfigonica: nata per partenogenesi, si riproduce a sua volta per anfigonia, accoppiandosi con un maschio, e deponendo un solo uovo destinato allo svernamento (uovo durevole).
Facendo riferimento al ciclo, si distinguono invece i seguenti tipi morfofunzionali: Fondatrice. Femmina nata dall'uovo durevole (anfigonico) e che si riproduce per partenogenesi. Fondatrigenie. È una virginopara discendente dalla fondatrice che nasce perciò sull'ospite primario. Può essere attera o alata. Le attere completano il loro ciclo vitale sull'ospite primario generando altre fondatrigenie, le alate si comportano come migranti. Migrante. È una fondatrigenie alata che, dopo aver completato lo sviluppo postembrionale, si sposta su un ospite secondario e ivi si riproduce, per partenogenesi, dando inizio ad una serie di generazioni di virginogenie. Virginogenie o esule. È una virginopara, discendente da una fondatrigenie, che compie il suo sviluppo sull'ospite secondario. Può essere alata o attera. Le alate migrano su altri ospiti secondari (appartenenti o meno alla stessa specie) propagando linee partenogenetiche parallele di virginogenie. Sessupara. Come detto in precedenza, è una femmina che per partenogenesi genera esclusivamente individui destinati alla riproduzione sessuale. La sessupara nasce sempre sull'ospite secondario da una virginopara. L'etologia e la morfologia delle sessupare variano secondo la specie o anche nell'ambito della stessa specie, differenziando alcuni tipi morfofunzionali: ginopare: generano esclusivamente femmine; in genere sono alate e si comportano perciò come reimmigranti, riproducendosi sull'ospite primario; andropare: generano esclusivamente maschi; in genere sono attere e completano perciò il ciclo vitale sull'ospite secondario; anfipare: generano indifferentemente maschi e femmine; sono alate e si comportano perciò come reimmigranti, riproducendosi sull'ospite primario. Anfigonico. È un individuo nato per partenogenesi da una sessupara e si riproduce sull'ospite primario accoppiandosi. Si tratta perciò dell'unica generazione in cui si differenziano entrambi i sessi. La morfologia e l'etologia, a prescindere dal sesso, dipende dal comportamento delle sessupare: le femmine sono attere e nascono sempre sull'ospite primario da sessupare reimmigranti; i maschi possono essere atteri oppure alati. In quest'ultimo caso nascono sull'ospite secondario e si comportano perciò come reimmigranti in modo analogo alle sessupare ginopare. Iemale. È una virginopara attera caratterizzata da uno sviluppo postembrionale lento in quanto sverna allo stadio di neanide sull'ospite secondario. Dalle iemali si ottengono perciò linee partenogenetiche che alimentano un paraciclo o un anolociclo.
A prescindere dalla relazione con il ciclo biologico, gli individui atteri si possono assimilare a forme neoteniche, in cui permangono caratteri somatici giovanili, di cui i più evidenti sono il meiotterismo e la riduzione della metameria delle antenne. Lo sviluppo postembrionale si svolge in quattro stadi di neanide in cui non si verifica una vera e propria metamorfosi. Gli individui alati, al contrario, subiscono una metamorfosi più spinta in relazione allo sviluppo delle ali e ad una morfologia più complessa. In questi individui, lo sviluppo postembrionale si svolge in quattro fasi: due di neanide, uno di preninfa e l'ultimo di ninfa.
Ciclo biologico Per approfondire i concetti e la terminologia di questa sezione vedi Ciclo degli Afidi I cicli biologici degli Afididi rientrano nella casistica dei cicli degli afidi sensu lato. In generale hanno una scansione annuale, con alternanza di generazioni polimorfe in cui predominano quelle partenogenetiche.
Il ciclo si completa su un solo ospite (monoico), rappresentato da una specie arborea o arbustiva, oppure si completa su due differenti ospiti (eteroico). In questo caso la biologia dell'afide si complica in quanto il ciclo ha lo scopo di adattarlo a condizioni ambientali particolari: la specie usa differenti ospiti i cui requisiti rispondono a differenti esigenze. Nel ciclo eteroico si distingue un ospite primario, in genere una pianta legnosa, la cui fenologia permette lo svernamento, e un ospite secondario, spesso una pianta erbacea, la cui fenologia si presta a sostenere intensi ritmi di crescita della popolazione. Nel ciclo eteroico la specie sfrutta perciò l'ospite primario al fine di perpetuarsi e quello secondario al fine di moltiplicarsi.