Il telencefalo è la porzione dell'encefalo che presenta maggiore estensione nell'uomo. Assieme al diencefalo costituisce il cervello, organo primario del sistema nervoso centrale.
Il telencefalo ha forma ovoidale, con l'asse maggiore orientato in senso anteroposteriore, ed è posizionato all'interno della scatola cranica, esternamente al diencefalo. È suddiviso in due formazioni giustapposte e quasi identiche, denominate emisferi; l'emisfero destro riceve le sensazioni del lato sinistro del corpo, mentre per l'altro emisfero vale il contrario.Bear, Neuroscienze. Esplorando il cervello, pag. 173
Tra le sue principali funzioni si possono elencare la ricezione di stimoli esterni e l'elaborazione di una risposta motoria, la memoria, le capacità decisionali.
Disposizione e rapporti Il telencefalo è posizionato all'interno della scatola cranica ed è separato dal tessuto osseo soltanto per l'interposizione di tre sottili strati meningei (dura madre, aracnoide, pia madre) e, occasionalmente, di piccole cisterne subaracnoidali ripiene di liquor. La superficie superiore, o dorsale, del telencefalo è convessa e si adatta sulla superficie interna concava delle ossa craniche, mentre la sua superficie inferiore, o ventrale, è invece pianeggiante.
Il telencefalo è composto di due emisferi che sono separati fra loro da una grande scissura interemisferica, nella quale si va a posizionare la grande falce cerebrale, un sepimento sagittale di dura madre. Ognuno dei due emisferi presenta tre facce (mediale, laterale, inferiore) e tre margini arrotondati (superiore, inferomediale, inferolaterale).
La faccia mediale di ciascun emisfero è verticale e pianeggiante, e guarda verso la faccia corrispondente dell'emisfero controlaterale, da cui è separata per l'interposizione della grande falce cerebrale. In corrispondenza del margine inferomediale, le due facce mediali si mettono in continuità mediante una formazione commessurale, il corpo calloso.
La faccia laterale degli emisferi è modellata sulla superficie concava delle ossa del cranio, e pertanto assume un aspetto convesso. La faccia inferiore di ogni emisfero si adagia sulle ossa della base cranica ed è divisa dalla scissura laterale in due porzioni: la porzione anteriore, frontale, è di dimensioni inferiori a quella posteriore e si appoggia sulle cavità orbitarie scavate nell'osso frontale; la porzione posteriore, temporooccipitale, è notevolmente estesa e prende rapporti con le ossa che compongono la base cranica e, nella sua regione più posteriore, con un sepimento meningeo a disposizione orizzontale, il tentorio del cervelletto, che separa il polo occipitale degli emisferi telencefalici dal cervelletto stesso.
Vascolarizzazione
Derivazione embriologica
Il telencefalo deriva dalla vescicola proencefalica, estroflessione della doccia neurale che si forma attorno al 25º giorno dalla fecondazione. Questa primitiva vescicola si divide, attorno al 32º giorno dalla fecondazione, in altre due vescicole: la più caudale prende il nome di vescicola diencefalica, mentre la più rostrale prende il nome di vescicola telencefalica. Da quest'ultima, mediante successive divisioni, prendono origine tutte le formazioni del telencefalo definitivo.
Struttura
A un esame macroscopico, la superficie del telencefalo umano (corteccia telencefalica o pallium, vedi sotto alla voce Stratificazione) appare irregolare per la presenza di numerosissimi solchi, che nel loro insieme delimitano un numero enorme di rilievi chiamati circonvoluzioni. Questa caratteristica, sviluppata al suo grado più elevato nella specie umana, prende il nome di girencefalia, e acquista una grande importanza per la sua capacità di aumentare notevolmente la superficie telencefalica disponibile.
Tra i vari solchi che percorrono la superficie telencefalica, se ne possono individuare alcuni più marcati ed evidenti: questi prendono il nome di scissure. Alcune di queste scissure, approfondendosi nella corteccia telencefalica, partecipano alla sua suddivisione in lobi.
Scissure principali Le scissure che segnano il confine tra i vari lobi sono principalmente cinque, e cioè: scissura centrale (di Rolando) scissura laterale (di Silvio) scissura parietoccipitale scissura calcarina scissura limbica.
La scissura centrale (di Rolando) comincia in corrispondenza del margine superiore dell'emisfero telencefalico, circa verso la sua metà, e percorre tutta la faccia laterale in direzione approssimativamente verticale, per arrestarsi a breve distanza dalla scissura laterale. Essa divide il lobo frontale, anteriore, dal lobo parietale, posteriore. Sulla faccia mediale degli emisferi, la scissura centrale si approfonda in mezzo a una grossa piega di passaggio fra i due lobi, il lobulo paracentrale. Anteriormente e posteriormente alla scissura centrale si trovano due circonvoluzioni di grande importanza, rispettivamente assegnate alla funzione motoria e alla funzione sensitiva: la circonvoluzione precentrale (o prerolandica) e la circonvoluzione postcentrale (o postrolandica).
La scissura laterale (di Silvio) separa il lobo frontale in avanti e il lobo parietale indietro dal lobo temporale, che viene a trovarsi in posizione inferiore rispetto alla scissura stessa. Originata più o meno in corrispondenza dell'estremità inferiore di un piano frontale che divide a metà il lobo anteriore del telencefalo, la scissura laterale si dirige verso il polo posteriore con decorso leggermente obliquo verso l'alto, per poi biforcarsi a Y. Come già ricordato, la scissura laterale non viene raggiunta dalla scissura centrale, che si arresta a poca distanza da essa.
La scissura parietoccipitale poco profonda, origina nello stesso punto della scissura calcarina, sulla parete mediale degli emisferi telencefalici, e si dirige in alto e obliquamente sino al margine superiore: da qui, essa procede sulla faccia laterale, delimitando un confine tra il lobo parietale, anteriormente, e il lobo occipitale, posteriormente. La porzione della scissura che decorre sulla faccia mediale degli emisferi telencefalici prende il nome di scissura perpendicolare interna, mentre quella che decorre sulla faccia laterale viene chiamata scissura perpendicolare esterna.
La scissura calcarina è l'unica, delle scissure qui descritte, a non individuare il confine tra due o più lobi corticali. Essa percorre la faccia mediale degli emisferi telencefalici con decorso pressoché orizzontale, dalla confluenza con la scissura perpendicolare interna sino al margine superiore, per poi esaurirsi in un breve tratto che attraversa la faccia laterale degli emisferi. Attorno alla scissura calcarina si dispone l'area visiva primaria, di fondamentale importanza per il meccanismo della visione.
La scissura limbica si riscontra solo sulla faccia mediale degli emisferi. Essa segue il decorso del corpo calloso: originata infatti inferiormente al rostro, descrive una curva a concavità inferiore e termina nella porzione posteriore della faccia mediale, al di sotto dello splenio del corpo calloso. La scissura limbica divide i lobi frontale e parietale, superiori, dal lobo limbico, inferiore.
Oltre a queste cinque scissure, anche definite scissure primarie, la superficie affiorante della corteccia telencefalica presenta altri solchi di minore importanza, interni ai lobi. Qualora ce ne fosse il bisogno, esse verranno descritte nella parte riguardante i singoli lobi.
Lobi
I lobi in cui è suddivisa la corteccia telencefalica sono sei:
lobo frontale lobo parietale lobo temporale lobo occipitale lobo limbico lobo dell'insula Questi lobi hanno un'estensione approssimativamente uguale su entrambi gli emisferi telencefalici: talvolta, tuttavia, essi possono presentare particolari circonvoluzioni su un solo emisfero e non sull'altro. Questa caratteristica rende ragione del concetto di dominanza emisferica, ovvero di quel principio che assegna a un solo emisfero (generalmente il sinistro, anche se il 30% della popolazione sembra non presentare differenze sostanziali tra i due emisferi) alcune tra le più importanti funzioni della vita di relazione, come il linguaggio. Questo concetto verrà maggiormente approfondito nel paragrafo funzioni.
Stratificazione
Il telencefalo è suddiviso in tre strati che si susseguono dall'esterno all'interno, e che rispettivamente sono: la corteccia cerebrale o pallium la sostanza bianca del telencefalo i nuclei della base.
Corteccia cerebrale
L'architettura generale della corteccia telencefalica (o pallium) è già stata descritta nella sezione Lobi. Per completare la descrizione da un punto di vista funzionale, oltre che anatomico, è necessario però aggiungere un richiamo alla principale strategia di localizzazione topografica delle diverse aree funzionali della corteccia, ovvero la classificazione di Brodmann, e all'architettura cellulare della corteccia stessa o citoarchitettonica.
Classificazione di Brodmann Secondo la classificazione di Brodmann, sulla superficie della corteccia telencefalica è possibile individuare 52 aree (chiamate per questo aree di Brodmann) con diverse caratteristiche citoarchitettoniche e funzionali. Una loro approssimativa rappresentazione si può vedere nella figura sulla sinistra.
L'area somestesica primaria (in verde), che riceve impulsi della sensibilità somatica generale di tutto il corpo, è localizzata nella circonvoluzione postcentrale e precisamente nelle aree 3, 1 e 2 del lobo parietale. In queste aree è possibile riscontrare una rappresentazione somatotopica di tutte le diverse parti del corpo umano, che prende il nome di homunculus sensitivo: è questa una vera e propria mappa dei territori corticali che vengono eccitati dagli stimoli provenienti da una data zona cutanea. Il termine "homunculus" è dovuto al fatto che la rappresentazione del corpo umano appare grottesca e sproporzionata: questo avviene perché ogni parte del corpo è rappresentata nell'homunculus non in base alla sua reale estensione spaziale, bensì in base al numero di recettori che sono in essa concentrati. Conseguenza di questo principio è che le aree corticali deputate alla ricezione degli stimoli provenienti dal viso, dalle labbra e dalla mano sono innaturalmente grandi, mentre quelle assegnate al tronco e alle gambe appaiono molto più piccole della reale estensione corporea di questi territori.
L'area motrice (o motoria) primaria (in rosso), localizzata sulla circonvoluzione precentrale del lobo frontale, è costituita dall'area 4. A questo territorio corticale è assegnata la funzione di generare gli impulsi motori per tutti i muscoli corporei: pertanto, in esso è presente un homunculus motorio analogo a quello sensitivo, anche se con qualche minima differenza. Nell'homunculus motorio, infatti, occupano una grande estensione i territori dedicati all'innervazione dei muscoli mimici del volto e dei muscoli della mano, mentre il torso è minimamente rappresentato. Anteriormente a quest'area è situata l'area premotrice (o premotoria) o area motrice secondaria (area 6). Adiacente a quest'ultima è l'area motoria supplementare (AMS o SMA), situata nella posizione superomediale dell'emisfero cerebrale, nel lobo frontale. Essa sconfina sulla faccia mediale fino al giro del cingolo. Nell'AMS c'è una rappresentazione somatotopica del corpo. Riceve circuiti dai nuclei della base telencefalica. Scambia molte fibre con la controlaterale attraverso il corpo calloso, è una di quelle con più collegamenti con l'altro emisfero. Riceve fibre sottocorticali dal lobo parietale posteriore, dall'area motoria parietale superiore. Dà efferenze corticospinali dirette (via piramidale anteriore, 30 000 fibre all'incirca) e fibre alla corteccia motoria. In caso di lesioni si ha una grave aprassia con perdita della coordinazione bimanuale degli arti. L'AMS regola il tono muscolare nei movimenti manuali fini, ha una memoria motoria complessa nella gestualità e nei comportamenti.