La difesa delle piante contro gli erbivori o resistenza della pianta ospite (HPR da host-plant resistance) descrive una gamma di adattamenti evolutivi dalle piante che migliorano la loro sopravvivenza e riproduzione riducendo l'impatto degli erbivori. Le piante percepiscono di essere toccateBoyd, Jade (2012). "A bit touchy: Plants' insect defenses activated by touch". Rice University. http://news.rice.edu/2012/04/09/a-bit-touchy-plants-insect-defenses-activated-by-touch-2/ e usano diverse strategie per difendersi dai danni causati dagli erbivori. Molte piante producono metaboliti secondari, noti come allelochimici, che influenzano il comportamento, la crescita o la sopravvivenza degli erbivori. Queste difese chimiche agiscono come repellenti o tossine per gli erbivori o riducono la digeribilità delle parti ingerite.

Altre strategie difensive utilizzate dalle piante includono la fuga o l'evitamento degli erbivori in ogni momento e/o luogo, ad esempio crescendo in un luogo in cui le piante non sono facilmente reperibili o accessibili dagli erbivori o modificando i modelli di crescita stagionale. Un altro approccio devia gli erbivori verso il consumo di parti non essenziali, o migliora la capacità di una pianta di riprendersi dal danno causato dagli erbivori. Alcune piante incoraggiano la presenza di nemici naturali degli erbivori, che a loro volta proteggono la pianta. Ogni tipo di difesa può essere sia costitutiva (sempre presente nella pianta), sia indotta (prodotta in reazione al danno o allo stress causato dagli erbivori).

Storicamente, gli insetti sono stati gli erbivori più significativi e l'evoluzione delle piante terrestri è strettamente associata all'evoluzione degli insetti. Mentre la maggior parte delle difese delle piante è diretta contro gli insetti, si sono evolute altre difese rivolte agli erbivori vertebrati, come uccelli e mammiferi. Lo studio delle difese vegetali contro gli erbivori è importante, non solo da un punto di vista evolutivo, ma anche nell'impatto diretto che queste difese hanno sull'agricoltura, comprese le fonti alimentari umane e di origine animale; come utili agenti di controllo biologico nei programmi contro i parassiti; così come nella ricerca di piante di importanza medica.

Evoluzione dei tratti difensivi

Le prime piante terrestri si sono evolute da piante acquatiche circa 450 milioni di anni fa nel periodo di Ordoviciano. Molte piante si sono adattate all'ambiente terrestre carente di iodio rimuovendo lo iodio dal loro metabolismo, infatti lo iodio è essenziale solo per le cellule animali. Un'importante azione antiparassitaria è causata dal blocco del trasporto di ioduro di cellule animali che inibiscono il simporto sodio-ioduro (NIS). Molti pesticidi vegetali sono glicosidi (come la digitossina cardiaca) e glicosidi cianogenici che liberano cianuro, il quale, bloccando la citocromo-c ossidasi e il NIS, è velenoso solo per gran parte dei parassiti e degli erbivori e non per le cellule vegetali in cui sembra utile fase di dormienza dei semi. Lo ioduro non è un pesticida, ma è ossidato, dalla perossidasi vegetale, in iodio, che è un forte ossidante in grado di uccidere batteri, funghi e protozoi.

Il periodo Cretaceo vide la comparsa di più meccanismi di difesa delle piante. La diversificazione delle piante da fiore (angiosperme) a quel tempo è associata all'improvviso scoppio di speciazione negli insetti. Questa diversificazione degli insetti ha rappresentato una grande forza selettiva nell'evoluzione delle piante e ha portato alla selezione di piante che avevano adattamenti difensivi. I primi erbivori di insetti erano mandibolati e mordevano o masticavano la vegetazione; ma l'evoluzione delle piante vascolari porta alla coevoluzione di altre forme di erbivori, come succhiatori di linfa, scavatori di foglie, formatori di galle e nettarivori.

La relativa abbondanza di differenti specie vegetali nelle comunità ecologiche tra cui foreste e praterie può essere determinata in parte dal livello di composti difensivi nelle diverse specie.Keddy, P.A. 2007. Plants and Vegetation: Origins, Processes, Consequences. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 666 p. Chapter 7. Poiché il costo della sostituzione delle foglie danneggiate è più elevato nelle condizioni in cui le risorse sono scarse, potrebbe anche essere che le piante che crescono in aree dove l’acqua e i nutrienti scarseggiano possono investire più risorse nelle difese anti-erbivore.

Prove dell'erbivoria

La nostra comprensione dell’erbivoria nel tempo geologico deriva da tre fonti: piante fossilizzate, che possono preservare le fonti di difesa (come le spine) o il danno da erbivori; l’osservazione dei detriti vegetali nelle feci fossilizzate degli animali; e la costituzione di apparati boccali erbivori.

A lungo pensato per essere un fenomeno del Mesozoico, le prove per l'erbivoria vengono scoperte quasi contemporaneamente ai fossili. Come discusso in precedenza, le prime piante terrestri sono emerse circa 450 milioni di anni fa; tuttavia, l'erbivoria, e quindi la necessità di difese vegetali, è stata indubbiamente in circolazione più a lungo. L'erbivoria si è evoluta dapprima tra gli organismi marini all'interno di antichi laghi e oceani. Entro meno di 20 milioni di anni dai primi fossili di sporangi e radici verso la fine del Siluriano, circa 420 milioni di anni fa, ci sono prove che essi venivano consumati. Gli animali si nutrivano di spore delle prime piante devoniane e la ci sono prove che gli organismi si nutrivano di piante usando una tecnica di "fora e succhia".

Durante i successivi 75 milioni di anni, le piante svilupparono una gamma di organi molto complessi - dalle radici ai semi. Ci fu un divario tra 50 e 100 milioni di anni tra l'evoluzione di ogni organo e il suo essere mangiato.

Coevoluzione Gli erbivori dipendono dalle piante per il cibo e hanno sviluppato meccanismi per ottenere questo cibo nonostante l’evoluzione di un arsenale di difese vegetali diversificato. Gli adattamenti degli erbivori alla difesa delle piante sono stati assimilati a tratti offensivi e consistono di aumentare l’alimentazione e l’uso di una pianta ospite. Le relazioni tra erbivori e piante ospiti spesso si traducono in mutamenti evolutivi reciproci, chiamati coevoluzione. Quando un erbivoro mangia una pianta, seleziona le piante che possono montare una risposta difensiva. Nei casi in cui questa relazione dimostri la specificità (l’evoluzione di ogni tratto è dovuta ad un altro), e la reciprocità (entrambi i tratti devono evolvere), si ritiene che le specie siano coevolute.

Il meccanismo di "evasione e radiazione" per la coevoluzione presenta l'idea che gli adattamenti negli erbivori e nelle loro piante ospiti sono stati la forza trainante della speciazione e hanno svolto un ruolo nella radiazione delle specie di insetti durante l'era delle angiosperme. Alcuni erbivori si sono evoluti in modi per dirottare le difese delle piante a proprio vantaggio, sequestrandone i composti chimici e usandoli per proteggersi dai predatori. Le difese vegetali contro gli erbivori non sono generalmente complete, quindi anche le piante tendono a sviluppare una certa tolleranza nei confronti degli erbivori.

Tipologie Le difese vegetali possono essere classificate generalmente come costitutive o indotte. Le difese costitutive sono sempre presenti nella pianta, mentre le difese indotte sono prodotte o mobilitate nel sito in cui una pianta è ferita. Esiste un'ampia variazione nella composizione e concentrazione delle difese costitutive e queste vanno dalle difese meccaniche ai riduttori di digeribilità e tossine. Molte difese meccaniche esterne e grandi difese quantitative sono costitutive, poiché richiedono una grande quantità di risorse da produrre e sono difficili da mobilitare. Una varietà di approcci molecolari e biochimici sono usati per determinare il meccanismo delle risposte di difesa delle piante costitutive e indotte contro i erbivori.

Le difese indotte comprendono prodotti metabolici secondari, oltre a cambiamenti morfologici e fisiologici. Un vantaggio delle difese indotte, al contrario di quelle costitutive, è che vengono prodotte solo quando necessario e sono quindi potenzialmente meno costose, specialmente quando l'erbivoria è variabile.

Difese chimiche

L'evoluzione delle difese chimiche nelle piante è legata all'emergere di sostanze chimiche che non sono coinvolte nelle attività fotosintetiche e metaboliche essenziali. Queste sostanze, metaboliti secondari, sono composti organici che non sono direttamente coinvolti nella normale crescita, sviluppo o riproduzione di organismi e spesso prodotti come sottoprodotti durante la sintesi di prodotti metabolici primari. Sebbene questi metaboliti secondari abbiano avuto un ruolo importante nelle difese contro gli erbivori, una meta-analisi di recenti studi pertinenti ha suggerito che essi hanno o un minimo (rispetto ad altri metaboliti non secondari, come chimica primaria e fisiologia) o coinvolgimento più complesso nella difesa.

I metaboliti secondari sono spesso caratterizzati come qualitativi o quantitativi. I metaboliti qualitativi sono definiti come tossine che interferiscono con il metabolismo di un erbivoro, spesso bloccando specifiche reazioni biochimiche. Le sostanze chimiche qualitative sono presenti nelle piante in concentrazioni relativamente basse (spesso meno del 2% di peso secco) e non dipendono dalla dose. Solitamente sono piccole molecole idrosolubili e pertanto possono essere rapidamente sintetizzate, trasportate e immagazzinate con un costo energetico relativamente basso per la pianta. Gli allelochimici qualitativi sono di solito efficaci contro gli specialisti non adattati e gli erbivori generalisti.

Le sostanze chimiche quantitative sono quelle che sono presenti in alta concentrazione nelle piante (5 - 40% di peso secco) e sono ugualmente efficaci contro tutti gli specialisti e gli erbivori generalisti. La maggior parte dei metaboliti quantitativi è costituita dai riduttori di digeribilità, che rendono le pareti delle cellule vegetali indigeste agli animali. Gli effetti dei metaboliti quantitativi sono dipendenti dalla dose e maggiore è la proporzione di queste sostanze chimiche nella dieta degli erbivori, minore è la quantità di nutrimento che l'erbivoro può ottenere dall'ingestione dei tessuti vegetali. Poiché sono in genere grandi molecole, queste difese sono energeticamente costose da produrre e mantenere e spesso impiegano più tempo per sintetizzare e trasportare.

Il geranio, ad esempio, produce un composto chimico unico nei suoi petali per difendersi dagli scarafaggi giapponesi. Entro 30 minuti dall'ingestione la sostanza chimica paralizza l'erbivoro. Mentre la sostanza chimica di solito svanisce in poche ore, durante questo periodo il coleottero viene spesso consumato dai propri predatori.

Composti antierbivoria Le piante hanno sviluppato molti metaboliti secondari coinvolti nella difesa delle piante, che sono noti collettivamente come composti antierbivori e possono essere classificati in tre sottogruppi: composti azotati (compresi alcaloidi, glicosidi cianogenetici, glucosinolati e benzoxazinoidi), terpenoidi e fenolici.