Il tessuto muscolare striato è un tessuto muscolare che, osservato al microscopio, presenta una bandeggiatura trasversale dovuta all’alternanza di zone chiare e zone scure, assente invece nel tessuto muscolare liscio.
Il tessuto muscolare è formato da elementi cellulari, caratterizzati dalla capacità di contrarsi. Presenta al suo interno, infatti, un apparato contrattile organizzato in maniera più o meno ordinata in base al tipo di tessuto muscolare preso in esame. Il tessuto muscolare si classifica morfologicamente in due tipi: tessuto muscolare striato e tessuto muscolare liscio.
Il tessuto muscolare striato si distingue tra tessuto muscolare striato scheletrico e tessuto muscolare striato cardiaco (o miocardio).
Caratteristiche e struttura Il tessuto muscolare striato scheletrico costituisce i muscoli scheletrici dell'organismo che sono responsabili dei movimenti volontari delle ossa e si trova anche in altre zone anatomiche come il diaframma, la lingua, il palato molle e la faringe. Le fibre muscolari striate scheletriche derivano dai mioblasti embrionali che si allineano e si fondono per generare cellule multinucleate denominate miotubi, che sintetizzano nel loro citoplasma gli elementi contrattili che formeranno le miofibrille, costituite dai miofilamenti. Le fibre muscolari si dispongono parallelamente fra loro e negli spazi pericellulari si sviluppano i capillari. La presenza della vasta rete di capillari e della mioglobina (proteina trasportatrice di ossigeno, simile all'emoglobina), determina il colorito tipico del muscolo, che va dal rosa al rosso. Le fibre muscolari striate scheletriche possono essere classificate in base al diametro, al contenuto di mioglobina o di mitocondri, all'estensione del reticolo sarcoplasmatico e alla velocità di contrazione in fibre muscolari rosse, bianche e intermedie. Le fibre muscolari intermedie presentano caratteristiche comprese tra quelle delle fibre rosse e quelle delle fibre bianche. La fibra muscolare striata è un sincizio polinucleato di forma cilindrica o poliedrica con gli angoli arrotondati. Le fibre muscolari striate possono arrivare a misurare fino a qualche millimetro di lunghezza, ma solitamente è compresa tra i 10 e i 100 um. I muscoli sono sempre più lunghi delle fibre di cui sono composti..
Il tessuto muscolare striato scheletrico forma i muscoli inseriti sullo scheletro e rappresenta circa il 40% del peso corporeo dell’adulto, è il tipo di tessuto muscolare più abbondante. È formato da fibre muscolari striate scheletriche, lunghi elementi plurinucleati, di forma approssimativamente cilindrica, che si vengono a formare durante la vita intrauterina a seguito della fusione di cellule mononucleate, i mioblasti, durante il processo della miogenesi. Le fibre muscolari striate scheletriche si dispongono parallelamente tra di loro a formare fasci di fibre muscolari, che a loro volta si associano per mezzo del tessuto connettivo a formare il muscolo scheletrico.
La componente stromale del muscolo è costituita, partendo dall’esterno dall'epimisio, una guaina connettivale densa che avvolge il muscolo nel suo insieme e da cui dipartono sepimenti connettivali che vanno ad inserirsi al suo interno avvolgendo fasci di fibre connettivali e formando, così, il perimisio. Questo a sua volta, si ramifica in setti più sottili che avvolgono le singole fibre muscolari, costituendo l’endomisio.Idelson Gnocchi, istologia umana, pagina 542
Struttura fibra muscolare striata La fibra muscolare striata è un sincizio cellulare caratterizzato dalla presenza di centinaia di nuclei disposti in posizione periferica, al di sotto del sarcolemma. Il citoplasma della fibra muscolare, detto sarcoplasma, è occupato per il 60/70% dall'apparato contrattile. Esso è disposto a formare strutture, denominate miofibrille, più piccole e della stessa lunghezza della fibra muscolare, disposte parallelamente tra loro e all’asse maggiore della fibra. La microscopia ottica permette di rilevare, oltre alla marcata striatura trasversale, anche una delicata striatura longitudinale, dovuta proprio alla presenza di un gran numero di miofibrille.
Osservando ciascuna miofibrilla al microscopio elettronico è possibile mettere in evidenza l'unità contrattile del tessuto muscolare striato, cioè il sarcomero.Cattaneo, compendio di anatomia umana, Monduzzi editoriale, pagine 46-48
Apparato contrattile Il sarcomero è formato da filamenti contrattili (miofilamenti) di due tipi:
Filamento sottile Filamento spesso
Essi sono diversi per dimensione e composizione chimica. Infatti, i filamenti sottili o filamenti di actina, sono costituiti da un asse portante formato da actina, hanno lunghezza ben definita (circa 1 µm) e non godono di instabilità. L’actina globulare polimerizza a formare un filamento di F-actina (proteina filamentosa). Due filamenti di F-actina si avvolgono ad elica a formare il filamento sottile. Associate ai filamenti di actina ci sono due proteine: la tropomiosina e la troponina.
La tropomiosina è una proteina filamentosa associata ai filamenti sottili, in corrispondenza dei siti che sono in grado di legare le teste di miosina sull’actina; impedisce quindi l’interazione acto-miosinica in condizioni di riposo.
La troponina, che invece è una proteina globosa formata da 3 domini:
TN-C: che ha affinità per lo ione calcio TN-I: dominio di legame con il filamento di actina TN-T: porzione che si lega alla tropomiosina
I filamenti spessi si formano a partire dalla polimerizzazione della miosina. La miosina polimerizza in modo particolare, cioè coda-coda: allineano le code, lasciando sporgenti le teste. Il filamento spesso presenta, quindi, una porzione centrale liscia, rappresentata dalle code allineate e una porzione globosa, data dall’insieme delle teste della miosina alle due estremità del filamento.
Organizzazione all'interno del sarcomero La miofibrilla presenta una successione regolare di bande più o meno rifrangenti, visibili tramite un esame a luce polarizzata. Si individuano una banda più scura, detta banda A e una banda più chiara, detta banda I. All’interno della banda A è, inoltre visibile una zona centrale più chiara, denominata banda H che viene attraversata trasversalmente da una linea più scura detta linea M. Una linea scura trasversale divide esattamente a metà la banda I, ed è chiamata linea Z.
Il sarcomero è la porzione di miofibrilla compresa tra due linee Z consecutive.
I filamenti sottili prendono inserzione a livello della linea Z (grazie alla presenza di proteine leganti l’actina, ad esempio l’𝛂 actinina) percorrono tutta la emibanda I, entrano nella banda A e si arrestano in corrispondenza dell’inizio della banda H.
I filamenti spessi, invece, si ancora in corrispondenza della sua porzione centrale alla linea M, percorre tutta l’emibanda H, poi tutta la banda A e si arrestano in corrispondenza dell’inizio della banda I.
Intorno ai filamenti sottili e a quelli spessi si trovano tutta una serie di proteine che servono a stabilizzare la struttura del sarcomero stesso. La nebulina è associata al filamento sottile e ne determina la lunghezza, che equivale alla lunghezza della proteina stessa. Essa si avvolge al filamento di actina senza andare a coprire i siti di interazione di legame acto-miosinici. La titina si ritrova a livello della linea Z e si estende fino alla linea M è costituita da domini che possono agire come una sorta di molla a seconda dello stato funzionale (rilassato,contratto, stirato) della fibra, evitando in questo modo un eccessivo allungamento del sarcomero. Insieme a titina e nebulina, ritroviamo un'altra proteina, l’oscurina anch’essa dotata di attività protein chinasica, ovvero capace di trasdurre i segnali meccanici generati dal sarcomero.Piccin, Istologia di Monesi, pagine 678-679
Contrazione La contrazione muscolare, è dovuta allo scorrimento verso il centro del sarcomero dei filamenti sottili su quelli spessi. Nella situazione di massima contrazione il sarcomero, infatti, si accorcia, creandosi un'unica zona di sovrapposizione di filamenti sottili e spessi, ovvero una sola banda A. Le due proteine direttamente coinvolte nel meccanismo di contrazione muscolare sono l’actina e la miosina.
Il meccanismo ciclico di formazione e rilascio del ponte acto-miosinico consiste in:
Fase di riposo, in cui actina e miosina non sono legate In presenza dello ione calcio la troponina-C (TN-C) che determina l’esposizione dei siti acto-miosinici, si forma il ponte tra actina e miosina La testa della miosina (sfruttando l’energia immagazzinata sotto forma di tensione) trascina il filamento sottile verso il centro del sarcomero La testa della miosina si carica di una nuova molecola di ATP diminuendo così, l’affinità che ha per l’actina e provocando, quindi, il distacco da essa
Il sistema è pronto a ricominciare il ciclo, in modo da mantenere la contrazione per il tempo necessario. Il lavoro svolto dai muscoli scheletrici solitamente è intenso per tempi brevi.Piccin, Istologia di Monesi, pagina 691
Nei muscoli striati scheletrici la contrazione è di tipo volontario, in quanto le fibre muscolari sono innervate dal sistema nervoso centrale (SNC). Il neurotrasmettitore dei muscoli striati scheletrici è l’acetilcolina.
Eterogeneità delle fibre muscolari scheletriche Esistono tre diversi tipi di fibre muscolari che differiscono tra loro sia per la morfologia, distinguendosi in fibre rosse e fibre bianche, sia per le loro caratteristiche funzionali: fibre lente, fibre veloci e fibre intermedie.
I muscoli più ricchi di fibre rosse si contraggono più lentamente, mentre in quelli in cui prevalgono le fibre bianche si contraggono più velocemente. Infatti, le fibre rosse sono caratterizzate da un metabolismo prevalentemente aerobico, grazie alla presenza di numerosi mitocondri e un’abbondante quantità di mioglobina. Le fibre bianche, invece svolge un metabolismo prevalentemente glicolitico, dovuta alla grande quantità di glicogeno presente al suo interno. La contrazione delle fibre rosse viene detta tonica ed è più lenta ma più resistente a fatica, mentre quella delle fibre bianche è detto fasica ed è caratterizzata da un maggior rapidità di contrazione ma una minore resistenza. Le fibre intermedie hanno caratteristiche comuni tra quelle rosse e quelle bianche.
In base alle caratteristiche che deve avere un muscolo possiamo trovare diversi tipi di fibre a costituirlo, anche se le fibre bianche sono prevalenti in muscoli responsabili di rapidi movimenti, come per esempio nei muscoli masticatori, e le fibre rosse sono maggiormente presenti in muscoli responsabili della postura.Idelson Gnocchi, istologia umana, pagine 558-559Piccin, Istologia di Monesi, pagine 671-672
Proprietà del tessuto muscolare Le proprietà del tessuto muscolare sono quattro:
Eccitabilità, ovvero la capacità di rispondere agli stimoli Contrattilità, ovvero la capacità di accorciarsi attivamente e di esercitare una tensione, trasmessa attraverso il tessuto connettivo Estensibilità, ovvero la capacità di estendersi oltre la lunghezza di riposo Elasticità, ovvero la capacità di ritornare alla lunghezza iniziale al termine di ciascuna contrazioneMartini, Tallitsch, Nath, Anatomia umana, EdiSES, pagina 236
Rigenerazione muscolare La fibra muscolare striata scheletrica è un elemento che a seguito del differenziamento perde la sua capacità di effettuare la mitosi, pertanto in conseguenza di una grave lesione può andare incontro a morte, venendo sostituita da tessuto cicatriziale. Se invece la lesione è limitata, particolari cellule localizzate tra il sarcolemma e la membrana basale della fibra, dotate di capacità proliferativa (seppur limitata), sono in grado di risolvere il danno. Queste cellule sono denominate cellule satellite.
La rigenerazione muscolare consta in da 5 fasi: