Gli ilobatidi (Hylobatidae ), detti comunemente gibboni, sono una famiglia di primati ominoidei.
Raggruppano 4 generi: Hoolock, Symphalangus, Hylobates e Nomascus, comprendenti 16 specie. Le specie appartenenti agli ultimi due generi prendono propriamente il nome di Gibbone, termine usato nel linguaggio comune per tutte le specie della famiglia.
Si differenziano dagli altri ominoidei principalmente per le dimensioni più piccole, la grande lunghezza delle braccia rispetto alle dimensioni del corpo, lo stile di vita esclusivamente arboricolo, l'utilizzo della brachiazione come forma principale di locomozione e l'organizzazione sociale basata su coppie monogame. Come gli altri ominoidei hanno una cavità cranica voluminosa; le orbite sono grandi e alcune specie possiedono una sacca laringea nel collo che permette loro di intensificare i richiami. Vanno in cerca di cibo durante le ore del giorno e la maggior parte delle specie si ciba principalmente di frutti con polpa, incrementando la dieta con foglie e invertebrati.
Gli ilobatidi abitano in quasi tutto il Sud-est asiatico in habitat di foresta pluviale tropicale e subtropicale, principalmente in zone di bassa quota. Sono animali sociali e territoriali che formano piccoli gruppi di quattro individui in media, composti da una coppia monogama e dai suoi figli. Proteggono il proprio territorio attivamente e tengono alla larga potenziali rivali attraverso una serie di manifestazioni, principalmente vocali, durante le quali la coppia di adulti di ogni gruppo intona a voce alta un duetto di richiami di avvertimento.
Tutte le specie della famiglia sono minacciate di estinzione, a causa della crescente popolazione umana del Sud-est asiatico che ha deforestato, degradato e frammentato il loro habitat per convertire il suolo a varie attività economiche. La presenza umana ha portato anche ad altre attività che hanno contribuito al declino della popolazione, come la caccia per ricavare carne o ingredienti per la medicina tradizionale, e la cattura di esemplari vivi per essere venduti come animali domestici o esibiti negli zoo. Sulla Lista Rossa della IUCN, la maggior parte delle specie viene classificata come in pericolo di estinzione e quattro di esse vengono catalogate come specie in pericolo critico. Una specie compare inoltre sulla pubblicazione biennale I 25 primati più minacciati del mondo 2012-2014.
Evoluzione e origine
La piattaforma della Sonda, sopra la quale poggiano le isole del Sud-est asiatico, emerse circa 12 milioni di anni fa creando una nuova porzione di terraferma, che attirò fauna e flora dal resto del continente asiatico. Le fluttuazioni del livello del mare, soprattutto alla fine del Pleistocene, costrinsero una grande massa di continente a ritirarsi e numerose isole a elevarsi di nuovo. In queste circostanze si crearono condizioni di isolamento geografico ideali per la speciazione, con conseguenti migrazioni di queste specie all'interno della stessa piattaforma quando si ristabilirono i ponti di terra. Una volta originatisi vari generi in zone diverse di questa piattaforma (Hoolock, Hylobates, Nomascus e Symphalangus), la suddetta speciazione avvenne in loco, piuttosto che sul continente asiatico..
I resti fossili indicano come possibile antenato degli ilobatidi il Dendropithecus, vissuto in Africa tra 20 e 17 milioni di anni fa. Era una catarrina piccola e agile, parzialmente brachiatrice, con una dentatura che suggerisce una dieta simile a quella dei gibboni e dei siamanghi moderni.
Nel 2010, uno studio basato sul DNA mitocondriale realizzato in specie dei generi Hylobates, Nomascus e Symphalangus ha indicato che la separazione tra gli ilobatidi e gli ominidi (uomo, oranghi, gorilla e scimpanzé) avvenne circa 19,25 Ma, un dato compatibile con altre stime basate sull'analisi del gene del citocromo b mitocondriale, indicanti 16,26 Ma. Lo stesso studio situa la divisione tra Nomascus e gli altri generi della famiglia circa 8,67 Ma, mentre il genere Hylobates si sarebbe originato circa 4,17 Ma. L'ulteriore divergenza tra H. lar e H. pileatus avrebbe avuto luogo circa 2,90 Ma e la separazione da H. moloch di H. klossii, e di H. muelleri da H. agilis circa 2,77 e 2,62 Ma, rispettivamente. Un altro studio del DNA mitocondriale stima che il genere Nomascus sarebbe apparso circa 8 milioni di anni fa, e Symphalangus e Hylobates circa 7 Ma; Hylobates pileatus circa 3,9 Ma, Hylobates lar e Hylobates agilis circa 3,3 Ma, durante il Pliocene. Gli studi indicano inoltre Hoolock come ultimo genere a essersi originato a partire da Hylobates circa tra 1,3 e 1,8 Ma.
Tra le specie estinte note unicamente a partire dai fossili vi è Bunopithecus sericus, i cui resti sono stati rinvenuti in Cina, nel Sichuan, in depositi del Pleistocene Medio. Nel sud della Cina, in depositi del Pleistocene, sono stati scoperti anche resti fossili delle attuali specie Nomascus concolor e Hoolock hoolock; ciò dimostra che durante questa epoca la famiglia aveva una distribuzione più ampia in questa regione.
Classificazione
Il primo studioso ad aver descritto una specie della famiglia Hylobatidae fu Carlo Linneo, che nel 1771 descrisse Homo lar; successivamente, nel 1821, Thomas Raffles descrisse il siamango (Symphalangus syndactylus) come Simia sindactyla, e in seguito Richard Harlan descrisse Simia concolor e Simia hoolock, rispettivamente nel 1826 e 1834. Vaughan, nel 1978, incluse questa famiglia all'interno della famiglia Pongidae, all'epoca considerata distinta da Hominidae, ma in seguito vari autori inclusero Hylobatidae dentro Hominidae. Inizialmente tutte le specie della famiglia venivano classificate tutte nell'unico genere Hylobates; Goodman e i suoi collaboratori separarono Symphalangus e Hylobates in generi differenti (1998), ma quest'ultimo venne provvisoriamente suddiviso in quattro sottogeneri da Groves (2001) per poter così aggirare il problema della posizione tassonomica di Bunopithecus. All'inizio degli anni 2000, la maggior parte degli autori riconosceva l'esistenza di quattro generi - Bunopithecus, Hylobates, Nomascus e Symphalangus -, ma nel 2005 alle due specie di hulok, precedentemente incluse nel genere Bunopithecus, venne assegnato un proprio genere, Hoolock, a dimostrare che non sono poi così strettamente imparentate con la specie estinta Bunopithecus sericus, la quale viene tuttora classificata nel proprio genere estinto e monofiletico, Bunopithecus. La divisione in quattro generi è basata sul numero di cromosomi: 44 (Hylobates), 38 (Hoolock), 52 (Nomascus) e 50 (Symphalangus).
Di seguito sono elencati i generi, le specie e le sottospecie che compongono la famiglia: Famiglia Hylobatidae Genere Hoolock Hulok occidentale, Hoolock hoolock () Hulok orientale, Hoolock leuconedys Genere Hylobates Gibbone del Borneo occidentale, Hylobates abbotti Gibbone agile, Hylobates agilis Gibbone dalla barba bianca, Hylobates albibarbis Gibbone del Borneo orientale, Hylobates funereus Gibbone di Kloss, Hylobates klossii () Gibbone dalle mani bianche, Hylobates lar () Hylobates lar carpenteri Hylobates lar entelloides Hylobates lar lar () Hylobates lar vestitus Hylobates lar yunnanensis Gibbone cenerino o gibbone di Giava, Hylobates moloch () Gibbone di Müller, Hylobates muelleri Hylobates muelleri abbotti Hylobates muelleri funereus Hylobates muelleri muelleri Gibbone dal berretto, Hylobates pileatus () Genere Nomascus Gibbone dal ciuffo, Nomascus concolor () Nomascus concolor concolor () Nomascus concolor furvogaster Nomascus concolor jingdongensis Nomascus concolor lu Gibbone dalle guance rosa, Nomascus gabriellae () Gibbone di Hainan, Nomascus hainanus () Gibbone dalle guance bianche, Nomascus leucogenys () Gibbone dal ciuffo orientale, Nomascus nasutus () Gibbone dal ciuffo meridionale, Nomascus siki () Genere Symphalangus Siamango, Symphalangus syndactylus ()
Alcuni studiosi riconoscono un'ulteriore specie, il gibbone dalle guance rosa settentrionale, Nomascus annamensis, descritta nel 2010..
Generi fossili: Genere Bunopithecus Bunicithecus sericus Genere Junzi Junzi imperialis
Descrizione
Gli ilobatidi differiscono fisicamente dagli ominoidei - uomo, oranghi, gorilla e scimpanzé - sotto vari aspetti, in particolare per le minori dimensioni e la lunghezza delle braccia rispetto al resto del corpo.
La specie più grande è il siamango (S. syndactylus), che ha un'apertura di braccia di circa 1,5 metri, una lunghezza compresa tra i 70 e i , e un peso tra gli 8 e i . Le altre specie sono notevolmente più piccole: hanno una lunghezza che varia dai 44 ai e un peso compreso tra i 4 e gli . Hanno corpo e arti esili e normalmente assumono una posizione eretta. Non esiste un dimorfismo sessuale evidente per quanto riguarda le dimensioni e la dentatura. Come gli altri ominoidei sono privi di coda e come alcuni cercopitecidi possiedono callosità ischiatiche..
Nelle differenti specie il manto varia a seconda del sesso e dell'età; può essere di colore nero, grigio, marrone o bianco e in alcune di esse sono presenti macchie di vario colore. Esiste una grande varietà di colorazione tra gli individui della stessa specie e nella maggior parte di essi varia con l'età; i giovani hanno una colorazione chiara che solitamente diviene più scura tra i due e i cinque anni di età, a seconda della specie. Il manto nei gibboni e nel siamango ha una consistenza ruvida e alcune specie possiedono caratteristici ciuffi di pelo intorno al muso, il quale generalmente è privo di peli ed è di colore nero. Per esempio, i maschi adulti del gibbone dal ciuffo (N. concolor) sono completamente neri o presentano ciuffi di pelo sulle guance, di colore bianco o giallastro, mentre le femmine sono quasi sempre marroni e hanno il muso di colore nerastro; al contrario i maschi e le femmine del siamango sono neri, fatta eccezione per la regione facciale che è marrone brillante..
Come negli altri ominoidei, la calotta cranica è grande e arrotondata, la faccia è corta, con orbite grandi e relativamente distanziate tra loro; la mascella è appiattita e la mascella superiore è larga. I gibboni possiedono la tipica narice catarrina, con fosse nasali unite e rivolte verso il basso. I gibboni sono privi di tasche guanciali e non hanno lo stomaco sacculato - stomaco con cavità tipico di alcune specie di primati arboricoli.
La formula dentaria è I2/2, C1/1, P2/2, M3/3. I molari sono relativamente semplici, con cuspidi basse e arrotondate. I denti sono molto simili a quelli delle grandi scimmie. I canini hanno dimensioni simili in entrambi i sessi; sono allungati e, tanto quelli superiori che quelli inferiori, sono a forma di daga e sporgono anteriormente. Il primo premolare inferiore è leggermente allungato in direzione mediolinguale e interagisce con il bordo posteriore del canino superiore, configurando un dispositivo di taglio simile a quello dei cercopitecidi, costituito da tre parti: il canino superiore, quello inferiore e il premolare inferiore..
Sono tra i primati più vocali e sono noti per costituire duetti - costituiti dalla coppia monogama - che servono principalmente per proteggere il territorio. Per questo, alcune specie possiedono una grossa sacca laringea nella parte anteriore del collo, che può gonfiarsi e serve come camera di risonanza quando l'animale lancia i suoi richiami. Questa struttura è più evidente nel siamango, sebbene sia presente anche in altre specie dei generi Hylobates e Nomascus..