Foglia

Le foglie sono organi delle piante specializzati nell'attuazione della fotosintesi.

Le foglie possono, in alcune piante, essere modificate per altri scopi (per esempio, catafilli con funzione di protezione e accumulo, embriofilli con funzione riproduttiva). Strutture simili a foglie - e denominate fronde - si trovano nelle felci.

Caratteristiche

Le foglie sono gli organi più importanti della maggior parte delle piante vascolari. Le piante verdi sono autotrofe, il che significa che non ottengono il cibo da altri esseri viventi, ma lo producono attraverso la fotosintesi. Catturano l'energia della luce solare e la utilizzano per produrre zuccheri semplici, come glucosio e saccarosio, a partire da anidride carbonica (CO2) e acqua. Gli zuccheri vengono poi immagazzinati come amido, ulteriormente elaborati tramite sintesi chimica in molecole organiche più complesse come proteine ​​o cellulosa, il materiale strutturale di base delle pareti cellulari delle piante, oppure metabolizzati tramite respirazione cellulare per fornire energia chimica per i processi cellulari. Le foglie assorbono l'acqua dal terreno attraverso il flusso di traspirazione tramite un sistema di conduzione vascolare noto come xilema e ottengono l'anidride carbonica dall'atmosfera per diffusione attraverso aperture chiamate stomi nello strato esterno della foglia (epidermide), mentre le foglie sono orientate in modo da massimizzare la loro esposizione alla luce solare. Una volta sintetizzato, lo zucchero deve essere trasportato nelle aree di crescita attiva come i germogli e le radici.

Tipicamente le foglie sono larghe, piatte e sottili (appiattite dorsoventralmente), massimizzando così la superficie direttamente esposta alla luce e permettendo alla luce di penetrare nei tessuti e raggiungere i cloroplasti, favorendo la fotosintesi. Sono disposte sulla pianta in modo da esporre le loro superfici alla luce nel modo più efficiente possibile, senza ombreggiarsi a vicenda, ma esistono molte eccezioni e complicazioni.

Molte conifere hanno foglie sottili, aghiformi o squamiformi, che possono essere vantaggiose nei climi freddi con frequenti nevicate e gelate. Queste sono interpretate come una riduzione delle foglie megafille dei loro antenati del Devoniano. Alcune forme di foglie sono adattate per modulare la quantità di luce che assorbono per evitare o mitigare il calore eccessivo, i danni da raggi ultravioletti o la disidratazione, o per sacrificare l'efficienza di assorbimento della luce a favore della protezione dagli erbivori. Per le xerofite il principale limite non è il flusso o l'intensità della luce, ma la siccità. Alcune piante da finestra come le specie di Fenestraria e alcune specie di Haworthia come Haworthia tesselata e Haworthia truncata sono esempi di xerofite.

Morfologia Una foglia strutturalmente completa di un'angiosperma è costituita da un picciolo (gambo della foglia, chiamato stipite nelle felci), una lamina (lamina fogliare), stipole (piccole strutture situate su entrambi i lati della base del picciolo) e una guaina. Non tutte le specie producono foglie con tutti questi componenti strutturali. La lamina è la componente espansa e piatta della foglia che contiene i cloroplasti. La guaina è una struttura alla base che avvolge completamente o parzialmente il fusto, sopra il nodo in cui la foglia è attaccata. Le guaine fogliari si trovano tipicamente nelle Poaceae (graminacee), nelle Apiaceae (ombrellifere) e in molte palme. Tra la guaina e la lamina, può esserci uno pseudopeziolo, una struttura simile a un picciolo. Gli pseudopezioli si trovano in alcune monocotiledoni, tra cui banane, palme e bambù. Le stipole possono essere evidenti (ad esempio fagioli e rose), cadere presto o non essere comunque evidenti come nelle Moraceae o essere del tutto assenti come nelle Magnoliaceae. Il picciolo può essere assente (foglia apetiolata) oppure la lamina fogliare può non essere laminare (appiattita). Il picciolo collega meccanicamente la foglia alla pianta e permette il trasferimento di acqua e zuccheri da e verso la foglia. La lamina è tipicamente la sede della maggior parte della fotosintesi. L'angolo superiore (adassiale) tra una foglia e il fusto è chiamato ascella fogliare. Spesso vi si trova una gemma. Le strutture situate in questa zona sono dette "ascellari".

Le caratteristiche esterne delle foglie, come la forma, il margine, la presenza di peli, il picciolo e la presenza di stipole e ghiandole, sono spesso importanti per identificare le piante a livello di famiglia, genere o specie, e i botanici hanno sviluppato una ricca terminologia per descrivere le caratteristiche delle foglie. Le foglie hanno quasi sempre una crescita determinata. Crescono fino a raggiungere una forma e uno schema specifici e poi si arrestano. Altre parti della pianta, come fusti o radici, hanno una crescita indeterminata e di solito continuano a crescere finché dispongono delle risorse necessarie.

Tipi di foglie fondamentali La struttura di una foglia, a livello macroscopico, consiste in quattro parti:

la guaina (struttura avvolgente a livello dell'inserzione sul fusto); le stipole (appendici talora presenti alla base della foglia; si distinguono dalle foglie per la mancanza delle gemme ascellari); il picciolo (il gambo della foglia); la lamina, detta anche lembo (la parte piatta della foglia, ha grandezza e forma molto variabili in relazione non solo alle diverse specie ma anche in uno stesso individuo, in relazione alle condizioni ambientali).

È raro che la foglia presenti tutte e quattro le parti descritte poc'anzi. Le nervature sono il sistema conduttore della foglia.

Il punto in cui il picciolo è attaccato al fusto è denominato ascella della foglia. Non tutte le specie di piante producono foglie la cui struttura comprende tutte le parti sopra citate; in alcune specie il picciolo è assente (foglie sessili, ad esempio nel mais), in altre piante la lamina può essere molto ridotta. Nella pianta dei piselli la lamina è trasformata in un cirro, mentre la funzione fotosintetica è assolta dalle stipole. Nel sedano, il cosiddetto gambo è in realtà una grossa guaina carnosa.

Caratteristiche del picciolo Le foglie che possiedono un picciolo (gambo fogliare) si dicono picciolate. Le foglie sessili (epeziolate) non hanno picciolo e la lamina si attacca direttamente al fusto. Le foglie subpeziolate sono quasi picciolate o hanno un picciolo estremamente corto e possono apparire sessili. Nelle foglie abbraccianti o decorrenti, la lamina circonda parzialmente il fusto. Quando la base della foglia circonda completamente il fusto, le foglie si dicono perfoliate, come nell'Eupatorium perfoliatum. Nelle foglie peltate, il picciolo si attacca alla lamina all'interno del margine della lamina stessa. In alcune specie di Acacia, come l'albero di koa (Acacia koa), i piccioli sono espansi o allargati e funzionano come lamine fogliari; questi sono chiamati fillodi. All'apice del fillodo possono essere presenti o meno foglie pennate normali.

Nervature

Le nervature (a volte chiamate anche nervi) costituiscono una delle caratteristiche più visibili delle foglie. Le nervature in una foglia rappresentano la struttura vascolare dell'organo, estendendosi nella foglia attraverso il picciolo e fornendo il trasporto di acqua e nutrienti tra la foglia e il fusto, e svolgono un ruolo cruciale nel mantenimento dello stato idrico della foglia e della capacità fotosintetica. Svolgono anche un ruolo nel supporto meccanico della foglia. All'interno della lamina fogliare, mentre alcune piante vascolari possiedono una sola nervatura, nella maggior parte questa vascolarizzazione generalmente si divide (ramifica) secondo una varietà di modelli (nervatura) e forma fasci cilindrici, di solito giacenti nel piano mediano del mesofillo, tra i due strati dell'epidermide. Questo modello è spesso specifico dei taxa, e di cui le angiosperme possiedono due tipi principali, parallelo e reticolato (a rete). In generale, la venatura parallela è tipica delle monocotiledoni, mentre quella reticolata è più tipica delle eudicotiledoni e delle magnoliidi ("dicotiledoni"), sebbene ci siano molte eccezioni.

La nervatura o le nervature che penetrano nella foglia dal picciolo sono dette nervature primarie o di primo ordine. Le nervature che si diramano da queste sono dette nervature secondarie o di secondo ordine. Queste nervature primarie e secondarie sono considerate nervature principali o di ordine inferiore, sebbene alcuni autori includano anche quelle di terzo ordine.

Anatomia

Caratteristiche di media scala In base all'anatomia della lamina fogliare si possono distinguere:

foglie bifacciali (dorso-ventrali): a portamento plagiotropo (ovvero, obliquo rispetto allo stimolo esterno) es. nella maggior parte delle Dicotiledoni. In questo caso si distingue una pagina superiore (adassiale) ed una inferiore (abassiale) diverse fra loro; foglie equifacciali (isolaterali): a portamento ortotropo (ovvero, coincidente con la direzione dello stimolo esterno) es. nella maggior parte delle Monocotiledoni. In questo caso non si distinguono le due pagine, che hanno uguale struttura, es. Gramineae, narciso. foglia centrica (foglia aghiforme delle conifere) così definita per la posizione dei fasci cribrovascolari; è un caso del tipo precedente foglie unifacciali, che possiedono un'unica faccia visibile, questo perché la foglia piegandosi su sé stessa lungo il suo asse maggiore permette l'unione delle due estremità della faccia adassiale e così facendo mette in mostra solo la parte inferiore della lamina. Hanno un aspetto tubulare o assile, es. alcune monocotiledoni, come cipolla, iris, aloe.

Caratteristiche su piccola scala

Una foglia è considerata un organo della pianta, tipicamente è costituita dai seguenti tessuti:

un'epidermide che copre la superficie superiore ed inferiore. La parte superiore è spesso ricoperta dalla cuticola, una sostanza cerosa (cutina) che rende la foglia impermeabile. un mesofillo, costituito da 2 parenchimi. Un parenchima a palizzata superiormente e uno lacunoso inferiormente. Quello a palizzata è ricco di cloroplasti mentre quello lacunoso, oltre a contenere cloroplasti, è caratterizzato da ampi spazi intercellulari. una caratteristica disposizione delle nervature (i fasci cribro-vascolari). Lo xilema si trova superiormente e comprende i vasi per il rifornimento di acqua e sali provenienti dalle radici. Il floema. si trova inferiormente e comprende cellule allungate e modificate per formare dei tubi (detti cribrosi) che consentono il trasporto dei prodotti della fotosintesi fino ai siti di utilizzo o accumulo. gli stomi che sono aperture microscopiche disposte su tutte le parti erbacee delle piante, in modo particolare sulle foglie; la loro funzione è di mantenere lo scambio gassoso con l'esterno, in particolare la fuoriuscita di vapore acqueo e l'entrata di ossigeno e di anidride carbonica. Le foglie che presentano questa anatomia sono dette bifacciali o dorsoventrali (comuni tra le dicotiledoni). La faccia (o pagina) rivolta verso l'alto è detta superiore, o adassiale, o ventrale; quella rivolta verso il basso è detta inferiore, o abassiale, o dorsale. Se le due facce della lamina si equivalgono, si parla di foglie equifacciali (es. graminacee). Nella cipolla (liliaceae) la foglia assume un aspetto tubolare, quindi espone una sola faccia all'esterno, mentre l'altra resta interna e non esposta: foglia unifacciale. La foglia delle conifere ha la lamina molto sottile, benché consistente, e viene detta aghiforme.

Sulla base della disposizione degli stomi si avranno: 1. foglie ipostomatiche (se gli stomi sono nella faccia inferiore, nelle foglie bifacciali); 2. foglie epistomatiche (se gli stomi sono nella faccia superiore, nelle foglie bifacciali natanti delle piante acquatiche, come la ninfea); 3. foglie anfistomatiche (se gli stomi sono distribuiti su ogni faccia, nelle foglie equifacciali);