Polistes versicolor (), nota anche come vespa cartonaia variegata o vespa cartonaia gialla, è una vespa sociale subtropicale appartenente a Polistes, il genere più comune di vespa cartonaia. È la specie di vespa sudamericana più ampiamente distribuita ed è particolarmente comune negli Stati del Brasile sud-orientale. Questa vespa sociale è comunemente chiamata vespa cartonaia gialla a causa delle distinte bande gialle presenti sul torace e sull'addomeGobbi, Nivar, Fernando B. Noll, and Marcelo A. H. Penna. "‘Winter’ Aggregations, Colony Cycle, and Seasonal Phenotypic Change in the Paper Wasp Polistes versicolor in Subtropical Brazil." Naturwissenschaften 93.10 (2006): 487-94.. Il nido della P. versicolor, fatto di fibre vegetali masticate, è in genere un singolo favo scoperto attaccato al substrato da un singolo piccioloTorres, RF, VO Torres, YR Suarez, and WF Antonialli-Junior. "Effect of the Habitat Alteration by Human Activity on Colony Productivity of the Social Wasp Polistes versicolor (Olivier) (Hymenoptera: Vespidae)." Sociobiology 61.1 (2014): 100-06.. La vespa cartonaia gialla si trova frequentemente nelle aree urbane. Nuovi nidi e colonie sono solitamente fondati da gruppi di esemplari femmine, a volte in edifici costruiti da umaniDe Oliveira, Simone, Mariana De Castro, and Fabio Prezoto. "Foundation Pattern, Productivity and Colony Success of the Paper Wasp, Polistes versicolor." The Journal of Insect Science 10 (2010).
Il ciclo della colonia di P. versicolor varia ampiamente da 3 a 10 mesi, anche se non sembra esserci alcuna relazione tra lo sviluppo della colonia e la stagione dell'anno. Mentre le vespe cartonaie gialle hanno cicli annuali chiari della colonia, molte giovani regine hanno l'opportunità di andare in diapausa durante l'inverno, formando aggregazioni invernali facoltative. Le gerarchie di dominanza all'interno di queste aggregazioni sono caratterizzate dall'aggressione fisica della/e femmina/e dominante/i nei confronti delle femmine associate, che tendono a essere sorelleGonzález, J. A., F. S. Nascimento, and S. F. Gayubo. "Observations on the Winter Aggregates of Two Polistine Paper Wasps (Hymenoptera Vespidae Polistinae)." Tropical Zoology 15.1 (2002). I movimenti della parte inferiore del corpo sono spesso utilizzati anche come forma di comunicazione all'interno della colonia. La vespa cartonaia gialla è generalmente predatrice, catturando un'ampia gamma di insetti, anche se spesso si nutre anche di polline e nettareKohler, Andreas. "Floral Preferences of the Polistine Wasp Polistes versicolor versicolor Olivier, 1792 (Hymenoptera: Vespidae: Plostinae, Polistini) in Santa Cruz Do Sul, Southern Brazil." Biociencias 16.2 (2008). Pertanto, P. versicolor può essere utile come impollinatore o come efficace controllo degli insetti nocivi considerati parassiti delle colture agricolePrezoto, Fábio, Helba H. Santos-Prezoto, Vera L.l. Machado, and José C. Zanuncio. "Prey Captured and Used in Polistes versicolor (Olivier) (Hymenoptera: Vespidae) Nourishment." Neotropical Entomology 35.5 (2006): 707-09..
Tassonomia e filogenesi L'entomologo francese Guillaume-Antoine Olivier descrisse la vespa cartonaia gialla nel 1791. Il nome della specie, versicolor, è un termine latino che significa varietà di colori, forse riferito alla colorazione brillante del suo addome e del torace. All'interno della sottofamiglia Polistinae della famiglia Vespidae, il genere Polistes (vespe cartonaie) conta circa 200 specie distribuite in tutto il mondo, principalmente nella regione tropicale. Genere ampiamente studiato, Polistes è ora considerato un organismo modello utile per comprendere l'evoluzione del comportamento sociale. La vespa cartonaia gialla è un membro delle Polistes del Nuovo Mondo, che si trovano nel sottogenere AphanilopterusAraujo, Vinicius, Jane Moreira, and Jose Lino-Neto. "Morphology of the Male Reproductive System of the Social Wasp, Polistes versicolor versicolor, with Phylogenetic Implications." The Journal of Insect Science 10 (2010). Poiché la variazione morfologica tra gli Aphanilopterus è piccola, P. versicolor condivide molte somiglianze con i suoi parenti Aphanilopterus, in particolare P. instabilis. Entrambe le specie possono formare aggregazioni invernali quando vivono ad altitudini elevate. Dal punto di vista ecologico, la vespa cartonaia gialla vive in condizioni simili a quelle di altre specie della zona temperata, come P. fuscatus (nel sottogenere Fuscopolistes) e P. canadensis (anch'essa nel sottogenere Aphanilopterus). Mentre le condizioni stagionali non sono drastiche in termini di temperatura, entrambe queste specie vivono in luoghi con una stagione secca pronunciata.
Descrizione e identificazione Sia il maschio che la femmina di P. versicolor hanno ali gialle trasparenti e un corpo nero con le caratteristiche bande gialle sul torace e sull'addome. Le differenze tra le femmine sono esclusivamente legate alle dimensioni. All'interno di un'aggregazione di vespe gialle, le regine sono le femmine indiscutibilmente più grandi e le femmine appena emerse sono le più piccole. Le femmine aggregate sono più grandi di tutte le altre femmine. Le dimensioni del corpo delle femmine all'interno di una colonia spesso dipendono dalle condizioni ambientali: un aumento delle dimensioni del corpo è spesso osservato con l'avvicinarsi di una stagione sfavorevole.
Costruzione del nido
Le nuove colonie e i nuovi nidi sono solitamente fondati da un'associazione di femmine. Prima di iniziare la costruzione, la fondatrice effettua dei voli di riconoscimento, ispezionando la struttura da utilizzare per il nido volando vicino all'area selezionata e toccando il substrato con le sue antenne. I nidi sono spesso di una colorazione grigiastra e frequentemente costruiti su intonaco di gesso. Si è scoperto che le fondamenta dei nidi su intonaco di gesso sono significativamente più grandi di quelle su altri tipi di substrato, a testimonianza della sinantropia della vespa cartonaia gialla. In media, il nido di P. versicolor è costituito da 244,2 celle e 171,67 vespe adulte. Le dimensioni della colonia possono variare da sette femmine (associazioni di fondatrici) a quasi 100 femmine (colonie mature). Una volta stabilita la posizione per la fondazione della nuova colonia, la costruzione inizia con il peduncolo: il materiale vegetale viene masticato con la saliva e quindi attaccato al substrato sotto forma di filo. La prima cella viene quindi costruita con un formato circolare, durante il quale la femmina tocca costantemente i lati della cella con le sue antenne. Successivamente, si formano contorni esagonali mentre le celle periferiche vengono costruite attorno alla cella circolare iniziale e attaccate alle celle vicine. Man mano che le larve si sviluppano nelle celle, viene aggiunta fibra vegetale masticata alle estremità delle celle per elevare l'altezza della loro parete. Durante il ciclo della colonia, man mano che le colonie crescono e il numero delle celle aumenta, il peduncolo viene ulteriormente rinforzato con fibra vegetale aggiuntiva per garantire un supporto adeguato al nido mentre si ingrandisce.
Distribuzione e habitat Ampiamente distribuita in tutto il Sud America, la distribuzione della vespa cartonaia gialla spazia dalla Costa Rica all'Argentina. Sono state osservate elevate densità di P. versicolor sulle alte montagne del massiccio del Turimiquire nello Stato di Anzoategui, in Venezuela, molto probabilmente causate dalla migrazione dovuta alla periodicità stagionale associata alla stagione seccaManzanilla, J., L. De Sousa, and D. Sanchez. "High Densities of Polistes versicolor versicolor (Oliver 1791) (Hymenoptera: Vespidae) at Cerro La Laguna, Turimiquire Massif, Anzoátegui State, Venezuela." Boletín De Entomología Venezolana 15.2 (2000): 245-48.. I nidi della vespa cartonaia gialla possono essere trovati frequentemente in ambienti naturali con substrati costituiti da foglie, rami, radici, pietre e persino nidi abbandonati di altre specie di vespe sociali. In alcuni casi, la vespa occupa effettivamente nidi vuoti della specie Mischocyttarus drewseni per deporre le uova invece di creare i propri nidiDe Souza, Andre, Silva, Newton and Prezoto, Fabio, "A rare but successful reproductive tactic in a social wasp (Hymenoptera:Vespidae): Use of heterospecific nests", "Revista Chilena de Historia Natural", 2012.. Spesso, tuttavia, i suoi nidi si trovano in costruzioni umane; la vespa cartonaia gialla è facoltativamente sinantropica. La P. versicolor sembra persino nidificare preferibilmente in edifici in aree con poca attività umana; i nidi nella vegetazione naturale sono sempre più rari. Ciò è stato collegato al fatto che la fragilità delle piante spesso non offre un supporto appropriato per il nido ed espone il nido allo stress delle intemperie. Al contrario, i nidi su intonaco di gesso artificiale si trovano in genere in luoghi alti negli edifici, dove questi nidi sono altamente protetti non solo dall'interferenza umana, ma anche dalle intemperie e dall'irradiazione solare diretta.
Ciclo della colonia
Mentre P. versicolor sembra basarsi su cicli di colonia strettamente annuali ad alte latitudini e altitudini, la durata del ciclo di colonia può variare; le colonie a ciclo breve possono avere aspettative di vita che vanno da tre a sei mesi, mentre le colonie a ciclo lungo possono variare da 6 a 10 mesi. Nelle colonie studiate nel Brasile sud-occidentale (dove la vespa cartonaia gialla è particolarmente comune), il ciclo di colonia varia ampiamente da 3 a 10 mesi. Sebbene le condizioni climatiche possano influenzare direttamente o indirettamente la produttività della colonia, la vespa cartonaia gialla è una specie asincrona, poiché non sembra esserci alcuna relazione tra lo sviluppo della colonia e la stagione dell'anno. Un'aggregazione può iniziare nell'ampio intervallo tra marzo e agosto e i fondatori non lasciano l'aggregazione nello stesso momento. Pertanto, nuove fondazioni possono verificarsi in periodi diversi. Nel Brasile sud-orientale, le aggregazioni della vespa cartonaia gialla iniziano all'inizio di marzo, prima dell'inverno, e durano fino a metà agosto. Lo stadio di uovo può variare da 5 a 16 giorni, lo stadio di larva può variare da 12 a 46 giorni e lo stadio di pupa può variare da 16 a 26 giorni. La durata media della vita di un'operaia subordinata varia da 10 a 17 giorniZara, Fernando, and Jose Balestieri. "Behavioural Catalogue of Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) Post-emergent Colonies." Naturalia 25 (2000): 301-19.. I maschi possono rimanere nella colonia per alcuni giorni prima di essere costretti ad andarsene dalle femmine. Mentre solo le nuove regine tradizionalmente avviano nuove colonie quando lasciano i loro nidi precedenti, l'aggregazione all'interno di P. versicolor rappresenta un percorso alternativo per le femmine, offrendo loro la scelta tra iniziare un nuovo nido e aspettare di essere una fondatrice. Le femmine appena emerse possono quindi scegliere di essere operaie, aspettando un anno per essere una fondatrice fino a quando non si presentano condizioni più favorevoli. Le femmine con lunghi cicli di colonia potrebbero anche sostituire una riproduttiva come ovipara nel nido precedente.
Aggregazioni invernali