Eusauropoda

Eusauropoda (il cui nome significa "vero piede da lucertola") è un clade estinto di dinosauri sauropodi derivati.

Gli eusauropodi rappresentano il gruppo basato sui nodi che include tutti i sauropodi più derivati partendo dagli più eusauropodi basali come Shunosaurus, e forse Barapasaurus e Amygdalodon, ma escludendo Vulcanodon e Rhoetosaurus. Il termine Eusauropoda fu coniato nel 1995 da Paul Upchurch per creare un nuovo gruppo tassonomico monofiletico che includesse tutti i sauropodi, ad eccezione dei vulcanodontidi.

Gli Eusauropoda cominciarono ad apparire nel Giurassico inferiore, circa 184.5 milioni di anni fa (Toarciano). I loro fossili sono stati ritrovati in Sud America, Europa, Nord America, Asia, Australia e Africa. Le forme più basali degli eusauropodi non sono ben note e poiché il materiale cranico di Vulcanodon è sconosciuto, la distribuzione di alcuni tratti derivati condivisi che distinguono gli Eusauropoda non è ancora completamente chiara. Tuttavia la scoperta del vulcanodonte Tazoudasaurus, che conserva del materiale cranico, ha contribuito a perfezionare la collocazione di alcune di queste caratteristiche.

Descrizione Gli eusauropodi sono quadrupedi obbligati, rigorosamente erbivori, dotati di un lungo collo, teste piccole ed una lunga coda. Le specie appartenenti a questo clade presentano un insieme altamente specializzato di adattamenti scheletrici dovuti alle loro grandi dimensioni e sono graviportali.

Denti e bocca Yates e Upchurch descrissero l'evoluzione degli eusauropodi come un movimento verso una "modalità di alimentazione basata sulla brucatura in massa". Yates e Upchurch descrivono lo sviluppo di placche laterali sui margini alveolari delle ossa dentarie, che potevano essere impiegate per spogliare i rami dalle foglie. Le mascelle "a forma di U" degli eusauropodi creano un morso ampio e la perdita di "guance carnose" aumentava l'ampiezza con cui si poteva aprire la bocca la bocca. Le corone dei denti degli eusauropodi presentano anche "smalti rugosi", ma non è chiaro cosa ciò significasse per le loro abitudini alimentari.

Testa e collo

La lunghezza del cranio dell'eusauropode basale Patagosaurus è di circa 60 centimetri. Uno degli eusauropodi più basali, Shunosaurus, presentava già due caratteristiche estremamente importanti nell'allungamento del collo degli eusauropodi: l'incorporazione dell'equivalente della prima vertebra dorsale nella regione cervicale della colonna vertebrale e l'aggiunta di due vertebre cervicali al centro della regione cervicale.

Altre sinapomorfie degli Eusauropoda includono una posizione retratta delle narici esterne. A differenza dei prosauropodi e dei teropodi, che hanno un muso con regioni alveolari e subnariali lisce e non sporgenti, gli eusauropodi hanno musi con "margini anteriori a gradini". Ulteriori caratteristiche distintive degli eusauropodi includono l'assenza del contatto tra lo squamosale e il quadratogiugale, l'assenza del processo anteriore del prefrontale e un ramo anteriore del quadratogiugale allungato distalmente. Separando il processo anteroventrale del nasale dal processo posterolaterale della premascella, gli eusauropodi hanno anche una lunga mascella che forma il margine posteroventrale della narice esterna.

Piedi e arti Si ipotizza anche che gli Eusauporoda avessero una postura del piede semi-digitigrada, ipotesi dimostrata della forma delle loro impronte, differenziandosi dai teropodi e dai prosauropodi che hanno piedi digitigradi, dove il tallone e i metatarsi sono sollevati da terra. Gli eusauropodi mostrano un'asimmetria nei diametri del loro corpo metatarsale, dove il metatarso I è più largo degli altri, suggerendo che il loro peso fosse sostenuto principalmente dalla parte interna dei loro piedi. Secondo Steven Salisbury e Jay Nair, gli eusauropodi basali mantengono quattro ungueali pedali ma ridussero il numero di falangi, fino a tre, nel quarto dito. Il metatarso negli eusauropodi è meno di un quarto della lunghezza della tibia, a differenza dei gruppi esterni di sauropodi che hanno arti posteriori lunghi e metatarsi che sono quasi la metà della loro lunghezza tibiale.

Distribuzione

Gli eusauropodi si trovano in tutti i principali continenti, con i diplodocoidi diffusi nell'emisfero settentrionale e i titanosauri nell'emisfero meridionale. Tuttavia, gli eusauropodi basali che non rientrano in nessuno dei due gruppi sono abbastanza ben rappresentati in tutto il mondo. I dati sull'evoluzione dei sauropodi, come sottolinea Novas, si basano in gran parte su poche formazioni, per lo più situate nell'emisfero settentrionale. Tuttavia, altri strati in luoghi come la Tanzania, in particolare le formazioni Canadon Asfalto e Canadon Calcereo, rivelano una peleobiologia più diversificata e diffusa degli eusauropodi durante il Giurassico superiore.

I primi eusauropodi, come Volkheimeria e Amygdalodon, e eusauropodi più derivati come Patagosaurus sono stati ritrovati in Sud America. Volkheimeria è classificato come un eusauropode basale, anche se nel 2004 Paul Upchurch ha espresso perplessità su questa classificazione, per via del suo "centro cervicale opisthoceolo, l'assenza di un trocantere anteriore femorale e la cresta cnemiale della tibia sporgente lateralmente", ipotizzando che fosse invece un sauropode generico.

Gli eusauropodi africani includono Spinophorosaurus dal Niger, sebbene questo taxon potrebbe essere più vicino a Vulcanodon, al di fuori di Eusauropoda. Inoltre, Atlasaurus è stato ritrovato in Marocco e Jobaria è stato ritrovato in Niger. Tuttavia, entrambi i generi sono stati recuperato come possibili Macronari, mentre Atlasaurus è stato recuperato come un turiasauro, e Jobaria come un eusauropode, da un'analisi filogenetica di Xing del 2012.

In Europa, il clade Turiasauria è stato ritrovato in Francia, Spagna e forse anche in Inghilterra, con più generi provenienti dalla stessa località in Spagna. Scheletri di Cetiosaurus sono stati ritrovati anche in Inghilterra, insieme ai possibili generi eusauropodi Cardiodon e Oplosaurus, noti solo da denti.

La famiglia Mamenchisauridae è diffusa in tutta l'Asia. La maggior parte dei generi si trova in Cina, sebbene un possibile esemplare di Mamenchisaurus sia stato ritrovato in Thailandia. Sempre in Cina, l'eusauropode basale Nebulasaurus taito è stato ritrovato come taxon gemello di Spinophorosaurus, e più derivato di Mamenchisauridae, ma meno derivato di Patagosaurus, e il genere Shunosaurus è probabilmente uno degli eusauropodi più basali. Il genere Barapasaurus è stato ritrovato in India e potrebbe rappresentare un cetiosauride, un eusauropode basale o un genere al di fuori di Eusauropoda.

Classificazione Cladogramma di Eusauropoda secondo Gomez et al. (2024): Cladogramma di Sauropoda secondo Holwerda et al. (2021): Cladogramma secondo Li et al. (2025):

Note

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