Scapania rufidula Warnst., 1921 è un'epatica fogliosa artico-alpina della famiglia Scapaniaceae.Cfr. . Specie rara, è endemica delle aree montane della Siberia orientale e dell'estremo oriente della Federazione Russa, con un areale frammentato, probabilmente relitto.Департамент природных ресурсов иэкологии Чукотского автономного округа (cfr. ).
Il campione, sul quale si basò la prima descrizione della nuova epatica, fu raccolto dalla botanica russa Olga Iakinfovna Kuzeneva,Nel testo in tedesco di Carl Friedrich Warnstorf, con la prima descrizione della nuova specie, Olga I. Kuzeneva (Ольга Иакинфовна Кузенева) è riportata come Frl. Kuseneva (cfr. ). (Frl. = Fräulein = Signorina). il 20 luglio 1911, nel bacino idrografico del fiume Shat-Uzy,Lo Shat-Uzy è un affluente del fiume Urkan, che confluisce nel fiume Zeja, tributario di sinistra del medio corso dell'Amur. Nel testo in tedesco di Carl Friedrich Warnstorf, lo Shat-Uzy è riportato come Scjatlusses (cfr. ). nell'Oblast' dell'Amur, che fa parte del circondario federale dell'Estremo Oriente russo.Cfr. .
Depositato in erbario, il campione fu riconosciuto come specie nuova dal briologo tedesco Carl Friedrich Warnstorf, che ne fece la prima descrizione scientifica formale nel 1921, in una monografia sulla sottofamiglia Scapanioideae, pubblicata nel 1922 sulla rivista Hedwigia.
Descrizione
L'epatica caratterizzata da Warnstorf ha avuto diverse successive descrizioni. Tra le altre, quella pubblicata nel 1994 da Aleksej Dmitrievič Potëmkin, dell'Istituto Botanico V.L. Komarov, dell'Accademia Russa delle Scienze di San Pietroburgo,Cfr. . e quella più dettagliata, soprattutto con riferimento agli aspetti istologici e alla biologia, pubblicata nel 2012 dai briologi sud-coreani Seung Se Choi e Byung-Yun Sun, dell'Università di Jeonju, assieme a Vadim A. Bakalin dell'Istituto e Giardino botanico di Vladivostok.Ботанический сад-институт ДВО РАН (cfr. ).
Una descrizione più recente è nella scheda redatta da N.A. Konstantinova per il Libro Rosso delle specie di piante e di funghi rari e in via di estinzione,Il Libro Rosso del Circondario Autonomo della Čukotka (Красная книга Чукотского автономного округа) è una pubblicazione ufficiale contenente informazioni sullo stato di specie rare e minacciate della fauna, flora e micobiota selvatiche della regione della Čukotka. L'opera è divisa in due volumi principali: vol. 1: Animali (Животные) e vol. 2: Piante e Funghi (Растения и грибы). pubblicato nel 2022, dal Dipartimento delle Risorse Naturali e dell'Ecologia del Circondario autonomo della Čukotka.
Nei lavori citati le piantine di S. rufidula, da ascendenti a erette, sono descritte di colore verde, verde-brunastro, o anche bruno-rossastro pallido o porpora pallido, alte da a .Cfr. e .
I fusticini (caulidi),Cfr. . di colore bruno nerastro che tende a diventare rossastro verso gli apici, sono scarsamente ramificati, mentre numerosi sono i rizoidi incolori in densi fascetti, perpendicolari al fusticino.Cfr. . In sezione trasversale, i caulidi hanno profilo circolare con, all'esterno, un cortexCfr. . di 2-3 (o 4) strati di cellule piccole (8.1-16.2 × 8.1-11.3 μm) con pareti spesse di colore bruno-nerastro e, all'interno, un tessuto medullareCfr. . con cellule più grandi (16.2-32.4 × 16.2-24.3 μm) con pareti sottili, da incolori a bruno pallido, e trigoniCfr. . concavi.
Le foglioline vegetative (fillidi),Cfr. . da contigue a sovrapposte (embricate), carenateCfr. . per 0.35-0.45 la lunghezza del lobo ventrale - con carena da dritta a leggermente arcuata, con 3-6 cellule sporgenti in un'ala lamellare inclinata rispetto all'asse del fusticino - sono bilobate, con lobi inclinati rispetto all'asse del fusticino e apici da arrotondati a ottusi.
Il lobo dorsale, a inserzione subtrasversale, è leggermente decorrente, da obliquamente reniforme a largamente ovato, leggermente convesso, arcuato sopra e oltre il fusto. Il lobo ventrale, a inserzione trasversale, è lungamente decorrente, largamente obovato, da leggermente a fortemente ricurvo. Il margine fogliare è dentato nel lobo dorsale, con denti uniseriatiCfr. . lunghi 1-2 (o 3) cellule, mentre è ciliato in quello ventrale, con ciglia uni-biseriate lunghe 1-7 cellule.
La lamina fogliare mostra, nella porzione centrale, cellule rettangolari con trigoni concavi, mentre di più piccole dimensioni sono quelle dell'apice e quelle, con pareti uniformemente ispessite, ai margini fogliari, disposte su 2-3 (o 4) file. Nella porzione basale le cellule appaiono più allungate e con trigoni concavi. Non sono presenti ocelliCfr. . ma 4-6 corpi oleosiCfr. . per cellula, granulosi e di forma da sferica a ellittica. La cuticola è finemente striata (striolata).Cfr. .
Il sistema sessuale è dioico. La gametangescenzaCfr. . maschile (androceo) consta di 3-5 anteridi (gametangi maschili) peduncolati, con peduncolo anteridiale uniseriato lungo circa μm e corpo globoso (circa × μm), portati da 3-5 paia di brattee androeciali, simili alle foglie ma leggermente gonfie alla base. ElateriCfr. . bispiralati.Cfr. .
La bocca del perianzio, formata da cellule a parete uniformemente spessa, in contrasto con le cellule inferiori a parete sottile, è da quasi intera a leggermente dentata, con denti distanziati composti da 1-2 (o 3) cellule.Cfr. , e .
Asessualmente, S. rufidula si riproduce tramite dispersione di gemme bicellulari, verdi, lisce, di forma da ellittica a ovata (24.3-32.4 × 13.0-16.2 μm), prodotte agli apici dei germogli.
Distribuzione e habitat
L'areale di distribuzione di S. rufidula, probabilmente relitto, è molto più ristretto rispetto a quello di altre specie artico-alpine, tra cui molte hanno infatti diffusione circumpolare. Specie endemica della Russia orientale, l'epatica è stata rinvenuta nell'Oblast' dell'Amur, nella repubblica autonoma della Sacha (Jacuzia), nel sud del territorio di Krasnojarsk, nel territorio di Chabarovsk, nel sud del Primorskij Kraj, dell'Oblast' di Magadan, nel Ten'kinskij rajon, nel Kyrinskij rajon e nel Circondario autonomo della Čukotka.
Diversi sono i siti di ritrovamento dell'epatica nella Sacha (Jacuzia). Sul monte Mus-Chaja, la cima più alta della catena Suntar-Khayata, nell'Ojmjakonskij ulus,Cfr. . l'epatica è stata rinvenuta su suolo umido lungo la sponda di un torrente, a di altitudine, in cenosi con altre epaticheLe epatiche Anthelia juratzkana (Limpr.) Trevis., 1877, Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort., 1835, Cephalozia pleniceps (Austin) Lindb., 1882 e Cephaloziella varians (Gottsche) Steph., 1905 (cfr. ). e, in pochi esemplari, su suolo su cenge rocciose a di altitudine.Cfr. .
Più a sud, nella parte centrale dell'altopiano dell'Aldan, la specie è stata ritrovata su substrato sabbioso in prossimità di alvei fluviali, in fessure pedogenizzate, su pareti rocciose umide esposte a mezzogiorno e sul suolo di copertura dei clasti lungo la sponda del fiume Timpton, affluente di destra dell'Aldan, nel bacino della Lena, frammista ad altre epatiche congeneri.Le epatiche: S. crassiretis Bryhn, 1892 (accettata come S. nemorea (L.) Grolle, 1963 ), S. mucronata H. Buch, 1916 e S. paludicola Loeske & Müll. Frib., 1915 (cfr. ).
Nella Sacha (Jacuzia) orientale, S. rufidula è stata osservata, su humus, lungo le sponde di alvei fluviali in ambiente di fascia forestale, tra i e i di altitudine nell'alta valle del fiume Indigika.Cfr. . Più a nord, sui Monti di Verchojansk è segnalata nel circondario di Ust'-Nera (nell'Ojmjakonskij ulus), compresi i monti Injal'skij, i monti Tas-Kystabyt e i monti Olchansky.Cfr. .
Il territorio di Chabarovsk ospita diversi siti di rinvenimento della specie: sulla catena dei monti Dusse-Alin' (altitudine: ); sugli argini di piccoli ruscelli nell'alto bacino idrografico del fiume Bureja affluente di sinistra dell'Amur, a di altitudine;Cfr. . sullo sperone orientale della catena dei monti Džugdžur, a di altitudine, su massi bagnati esposti lungo le sponde di un ruscello, affluente di sinistra dell'Aldan, in ambiente di piana alluvionale a Populus suaveolens (pioppo della Mongolia) e Salix udensis, (salice di Sachalin) circondata da foresta di larici con alcune macchie di pino nano siberiano (Pinus pumila) nel sottobosco;Cfr. . su grandi pareti di conglomerato esposte a nord con esemplari sparsi di betulla nana (Betula lanata) lungo le rive del fiume Unych’ya sulla catena del Pribrezhnyi, in tappeti monospecifici o frammista ad altre epaticheSpecie del genere Blepharostoma (Dumort.) Dumort., 1835 e Lophozia lantratovae Bakalin, 2003 (cfr. ). a di altezza.Cfr. .
Nel sud del Primorskij Kraj (Territorio del Litorale), l'epatica si ritrova sui monti Alekseevsky (altitudine: )Cfr. . e a di altitudine sul monte Litovka, nella catena dei monti Livadiysky, parte meridionale del sistema montuoso del Sichotė-Alin', dove colonizza rocce umide e ombreggiate lungo ruscelli, in ambiente di foresta di latifoglie o di foresta mista di latifoglie e conifere scure,S. rufidula, crescendo e diffondendosi lungo le sponde dei corsi d'acqua, facilmente trova microhabitat idonei in comunità forestali di conifere o di latifoglie, che non sono propriamente artico-alpine (cfr. ). in popolamenti monospecifici o in associazione con altre epatiche.S. subalpina (Nees ex Lindenb.) Dumort., 1835, Lophozia lantratovae Bakalin, 2003, Plagiochila ovalifolia Mitt., 1891, Tritomaria quinquedentata, (Huds.) H. Buch, 1832, Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. 1876 e Chiloscyphus pallescens (Ehrh. ex Hoffm.) Dumort. 1831. Cfr. [].
Nel Ten'kinskij rajon, in aree appartenenti ai distretti floristici Ochotsko-Kolymskij e Okhotstky dell'Oblast' di Magadan, l'epatica è stata segnalata sui detriti clastici lungo le rive di ruscelli, in ambiente emiartico di foresta decidua a larix.Cfr. . Mentre, nel Kyrinskij rajon, è stata rinvenuta, assieme ad altre epatiche,Le specie: Scapania irrigua Dumort., 1835 e Tritomaria quinquedentata (Huds.) H. Buch, 1932 (accettata come Trilophozia quinquedentata (Huds.) Bakalin, 2021) (cfr. ). su torba a pelo d'acqua in riva a un ruscello sulla sponda sinistra del Lago Bukukunskoe, a di altitudine, nella riserva naturale del Sochondo.Cfr. .
Nel Circondario autonomo della Čukotka l'epatica è nota da un'unica località nel bacino del fiume Anadyr', nell'Anadyrskij rajon. È stata raccolta, frammista a muschi nivali, su affioramenti rocciosi lungo le sponde de fiume Kuyviveemkey, affluente dell'alto corso del fiume Tanjurer, tributario da sinistra dell'Anadyr'.Cfr. e .
Tassonomia
Dopo l'assegnazione della nuova specie al genere Scapania,Il genere era stato fondato dal botanico belga Barthélemy C. J. Dumortier nel 1835 (cfr. ). da parte di C. Warnstorf, il taxon è stato oggetto di successive revisioni sistematiche, che ne hanno confermato lo status tassonomico di specie, ma con qualche spostamento di sezione, comprensibile per via della complessa morfologia dell'epatica, che mostrava parallelismi morfologici con le specie di più di un gruppo sovraspecifico. Dopo la prima collocazione nella sectio Undulatae, nel 1928, da parte del botanico finlandese Hans Robert Viktor Buch,Cfr. l'epatica è stata trasferita, nel 1974, nella sect. Rufidulae,La sect. Rufidulae (H. Buch) Schust. ex Grolle, 1976 è sinonimo di sect. Undulatae Buch 1928 p.p. (cfr. ). dal briologo statunitense Rudolf Mathias Schuster.La sezione, ideata inizialmente Hans V. Buch nel 1928, come sottogruppo del genere Scapania (cfr. ), è stata formalmente validata solo nel 1976 dallo specialista tedesco in epatiche Riclef Grolle, sulla base di una precedente descrizione di Schuster (cfr. )