Verbesina L., 1753 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee, sottofamiglia Asteroideae, tribù Heliantheae, sottotribù Verbesininae.
Etimologia Il nome del genere potrebbe derivare dal genere Verbena e dal latino "-ina" (=somiglianza).
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Carl Linnaeus (1707-1778) nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 2: 901) del 1753.
Descrizione
Portamento. L'habitus tipico delle specie di questo genere è arbustivo, suffruticoso, arboreo e raramente erbaceo (annuale o perenne), raramente tipo vite..,..
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa (internodi talvolta alati). Altezza media: 3-15 dm. Gli alberi possono raggiungere i 25 metri di altezza.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto che alternato; raramente sono disposte a spirale o formano delle rosette basali; talvolta sono verticillate. A volte il picciolo è alato e decorrente. Le forme delle lamine delle foglie sono varie: lineari, lanceolate, ovate, sagittate o deltate raramente sono pettinate (con lacinie parallele) o perfogliate, possono essere prive di lobi o profondamente lobate. La superficie è 3 - 5 nervata.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini terminali, talvolta scaposi (con lunghi fusti afilli). Se sono presenti più capolini, questi sono raggruppati in cime panicoliforme o corimbiforme (raramente di tipo tirsoide. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino di tipo radiato o discoide con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche o campanulate o turbinate, composto da 9-30 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee, persistenti, con forme orbicolate, ovate o oblunghe fino a spatolate, lanceolate o lineari, hanno dimensioni da subuguali a scalate e sono disposte in modo più o meno embricato su 1-4 serie. Il ricettacolo è convesso, raramente è globoso ed è sempre provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori. Diametro degli involucri: 5–20 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): da 0, 5-30, sono femminili, fertili oppure sterili/neutri e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi (8-150) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore è bianco o giallo o arancio; in alcuni casi sono provviste di tricomi; fiori del disco: la gola del tubo varia da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali, talvolta con 4 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore delle corolle è bianco o giallo e sono prive di fasci fibrosi vascolari.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (raramente 4) sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi. Le antere, nere o marrone, sono connate e formano un manicotto circondante lo stilo. Le appendici delle antere sono per lo più ovate con o senza tricomi ghiandolosi. Le celle dell'endotecio sono fusiformi o isodiametriche, raramente sono quadrate o rotonde, con 1 - 5 ispessimenti polari, talvolta gli ispessimenti sono radiali. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale; possiede inoltre due fasci vascolari. Le superfici stigmatiche degli stigmi sono divise. Le appendici degli stigmi sono acuti o deltoidi.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono compressi, con forme da oblanceolate a obovate. Gli acheni dei fiori del raggio a volte sono a sezione triangolare e a forma obpiramidale; sono inoltre alati; il colore è marrone o nero; non sono striati (o lo sono raramente); la superficie è glabra o densamente pubescente. Il pappo è formato da due o più scaglie o da squamelle poste agli angoli dell'achenio.
Biologia Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat Le specie di questo genere sono distribuite in America. Il Messico e le Ande ospitano la più ricca concentrazione di specie. Altrove sono naturalizzate.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Specie Il genere comprende 351 specie.
Filogenesi La sottoribù Verbesininae, all'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione più o meno centrale. Le caratteristiche principali della sottotribù sono: gli acheni dei fiori del disco sono compressi, il pappo è formato da poche squame, le linee stigmatiche dei bracci dello stilo dei fiori del disco sono strette e le corolle dei fiori del disco sono prive di fibre che incorporano dei tessuti vascolari.
Il genere Verbesina nella sottotribù occupa una posizione più o meno centrale e si presenta monofiletico.
Recenti studi hanno individuato, nel genere, due cladi principali (A e H e altri secondari) in contrasto con la sua tradizionale classificazione in 12 sezioni tassonomiche, basata su caratteri morfologici come fillotassi, dimensioni del capolino, colore della corolla e presenza di fiori ligulati: clade A: comprende taxa nordamericani e andini occidentali. Include due subcladi principali: clade B: con una distribuzione USA–Messico–Ande (i rami sono allungati come in Verbesina encelioides); clade C: (il più ampio e più importante) comprende specie dal Messico fino al Sud America extratropicale. È suddiviso in: clade D: forma una politomia con due cladi andini e un clade messicano con capitoli grandi e fillari fogliosi; clade E: è un clade andino con foglie opposte/alterne e capolini piccoli; clade F: contiene specie delle sezioni Pterophyton e Verbesinaria, con fusti alati e capolini grandi; clade G: contiene specie della sezione Lipactinia, capolini piccoli e discoidi e foglie intere; clade H: caratteristiche generali: ripete la distribuzione "Messico → Sud America" e include cladi messicani basali (I, K, M - non descritti qui) e un grande clade sudamericano (N): clade N: si tratta di un ampio clade sudamericano, con specie andine e brasiliane e mostra una storia di dispersione e radiazione pleistocenica verso il Brasile e le regioni extra‑amazzoniche; clade O: comprende specie brasiliane con foglie intere, alterne, corolle gialle; clade R: si tratta di un piccolo clade morfologicamente molto coerente (foglie profondamente pennatopartite, infiorescenze grandi, corolle bianche, acheni con superficie verrucosa unica).
Da notare che le corolle bianche compaiono solo nei cladi sudamericani (E, G, R).
Il cladogramma seguente, semplificato e tratto dallo studio citato, mostra la struttura filogenetica del genere.
Il genere Verbesina si è diversificato nel tardo Miocene nel Nord America, circa 8 milioni di anni fa. In seguito si sono avute due dispersioni indipendenti (cladi E+F+G e clade N) verso il Sud America attraverso l'istmo di Panama e lungo le Ande meridionali, iniziate intorno a 3,2 milioni di anni fa nel Pliocene medio. Queste due dispersioni coincidono con due eventi geologici importanti: la chiusura dell’istmo di Panama e il sollevamento andino.
Alcuni caratteri distintivi del genere: gli acheni sono alati e privi di gambo.
Il numero cromosomico delle specie di Verbesina è: 2n = 32, 34 e 36.
Note
Bibliografia
Voci correlate Generi di Asteraceae
Altri progetti
Collegamenti esterni - Database
Categoria:Asteroideae Categoria:Taxa descritti nel 1753 Categoria:Taxa classificati da Linneo