I Confuciusornithidae sono una famiglia estinta di aviali pigostyli. La maggior parte dei confuciusornitidi è nota dal gruppo superiore di Jehol, dalla Formazione Yixian e dalla Formazione Jiufotang, risalenti a un periodo compreso tra i 125 e i 120 milioni di anni fa del Cretaceo inferiore. Eoconfuciusornis, tuttavia, è antecedente agli altri confuciusornitidi di 6 milioni di anni, risalendo a 131 milioni di anni fa. Sono comunemente considerati un gruppo fratello degli Ornithothoraces, un gruppo che comprende tutti gli uccelli viventi insieme ai loro parenti estinti più prossimi. I confuciusornithidae comprendono quattro generi, dotati sia di piume con rachide che di piume senza rachide (piumino). Alcuni esemplari probabilmente riferibili a questo clade rappresentano una delle prime prove fossili conosciute di muta delle piume primarie. Sono inoltre noti per la loro caratteristica coppia di piume caudali a forma di nastro, la cui funzione è dibattuta.
L'anatomia alare dei confuciusornitidi suggerisce un comportamento di volo insolito, dovuto a una conformazione anatomica che implica capacità contrastanti. Possedevano piume simili a quelle degli uccelli dal battito rapido, che si affidano a battiti d'ali veloci per rimanere in volo. Allo stesso tempo, la loro anatomia alare suggerisce anche una mancanza di capacità di battito. I confuciusornitidi sono inoltre noti per il loro becco senza denti, analogo a quello degli uccelli moderni. Predatori e prede allo stesso tempo, i fossili di confuciusornitidi sono stati osservati con resti di pesce nel loro apparato digerente e ossa di confuciosornitidi sono stati rinvenuti nella cavità addominale di Sinocalliopteryx, un teropode predatore.
Classificazione
I Confuciusornithidae furono nominati per la prima volta da Hou et al. nel 1995 per contenere il genere tipo, Confuciusornis, e assegnati al clade monotipico Confuciusornithiformes all'interno della classe Aves. Il gruppo ricevette una definizione filogenetica da Chiappe, nel 1999, che definì un clade basato sui nodi Confuciusornithidae per includere solo Changchengornis e Confuciusornis.Chiappe, Luis M. et al. (1999)
Esistono diverse caratteristiche che definiscono il clade. La più significativa è la presenza di un becco senza denti, che mostra un adattamento più simile a quello degli uccelli rispetto ad Archaeopteryx. Le altre caratteristiche distintive sono le seguenti, secondo Chiappe et al. (1999): Nella parte rostrale (anteriore) della sinfisi mandibolare, ovvero nell'area in cui i rami mandibolari si fondono, si osserva una biforcazione; La presenza di una distinta finestra mascellare (foro respiratorio) nel ramo ascendente della mascella; La cresta deltoideo-pettorale dell'omero è prominente, il che consente un maggiore inserzione muscolare per i muscoli adduttori; Il primo metacarpo non è collegato tramite osso agli altri metacarpi co-ossificati; L'artiglio del secondo dito della mano è molto più piccolo degli altri artigli; Una forma a V nello sterno all'estremità caudale; La falange prossimale del terzo dito è molto più piccola delle altre falangi;
I confuciusornitidi costituiscono il gruppo più basale del clade Pygostylia, i cui membri possiedono un pigostilo, un insieme fuso di vertebre caudali all'estremità della coda. Il pigostilo ha sostituito la coda più lunga e non fusa presente negli aviani più primitivi come Archaeopteryx, e potrebbe essere servito a migliorare il volo. I Pygostylia includono tutti gli uccelli moderni, gli unici membri viventi del clade.
Dal 1999 sono stati aggiunti altri membri alla famiglia Confuciusornitidae. Jinzhouornis venne aggiunto da Hou, Zhou e Zhang nel 2002, e nel 2008, Zhang, Zhou e Benton hanno assegnato alla famiglia il genere Eoconfuciusornis.
Descrizione
L'intero corpo dei confuciusornitidi era ricoperto di piume, eccetto i piedi, la base del becco e il tarsometatarso, l'osso direttamente attaccato al piede. Sembra avessero anche il piumino.
I becchi dei confuciusornitidi mostrano lo sviluppo di caratteristiche simili a quelle degli uccelli moderni, come un becco grande e la mancanza di denti. La premascella e il dentale sono più grandi di quelli di Archaeopteryx. La parte anteriore di queste ossa mostra evidenza di vascolarizzazione e innervazione, il che implica la presenza di un becco. La mancanza di ritrovamento di questa struttura indica che il becco aveva una guaina cornea morbida. La morbidezza del becco insieme all'innervazione suggeriscono che il becco fosse sensibile, rendendolo utile per la ricerca delle prede.
Gran parte della loro anatomia assomiglia a quella di Archaeopteryx, in particolare la cintura pettorale e gli arti anteriori. Erano anche meglio adattati al volo rispetto ad Archaeopteryx, grazie all'eliminazione di due vertebre toraciche. Lo sviluppo di un pigostilo mostra anche un migliore adattamento al volo, poiché questo sostituisce le lunghe code presenti negli avialani precedenti. Similmente ad Archaeopteryx, i confuciusornitidi possedevano un grande primo dito manuale con un artiglio a forma di uncino. Il dito implica uno stile di vita arboricolo, utilizzato per ancorarsi alla corteccia degli alberi. Un'anatomia e una funzione simili si osservano nei nidiacei dell'hoatzin, un uccello sudamericano ancora esistente.
La biomeccanica dell'ala stessa è piuttosto controversa a causa di una combinazione di caratteristiche che implicano diverse modalità di volo. I confuciusornitidi possedevano lunghe penne primarie simili a quelle degli uccelli moderni che battono le ali velocemente per rimanere in volo, a differenza degli uccelli planatori che hanno penne primarie corte rispetto alle loro dimensioni. Tuttavia, la ristrettezza delle ali dei confuciusornitidi insieme alla mancanza di capacità di sbattimento verso l'alto durante il movimento di battito sembrano precludere la capacità di battere le ali rapidamente. Pertanto, i confuciosornitidi potrebbero essersi affidati a un metodo di volo che non esiste più negli uccelli moderni. Gli arti posteriori dei confuciusornitidi non assomigliavano a quelli degli uccelli viventi. Non erano corridori, con piedi curvi in un modo che implica che non si muovevano agilmente sul terreno.
La funzione delle lunghe penne della coda (retine centrali) dei confuciusornitidi è controversa. Il dimorfismo sessuale è una possibile spiegazione, con i maschi che presumibilmente usano le lunghe penne nei rituali di corteggiamento. Tuttavia, è stato sostenuto che le lunghe retine fossero invece utilizzate come difesa contro i predatori, poiché molti uccelli perdono le penne per proteggersi. L'osservazione che meno del 10% dei fossili di confuciusornitidi possiede queste penne supporta questa ipotesi, poiché potrebbero essere state perse in risposta ai predatori o allo stress della morte improvvisa che ha prodotto i fossili.
Paleobiologia Riproduzione Uno studio del 2018 suggerisce che i confuciusornitidi non avrebbero potuto incubare le loro uova come fanno gli uccelli moderni. Altri paraviani (tra cui Deinonychus) e pterosauri sono noti per essere superprecoci e capaci di volare subito dopo la nascita, ma per ora non ci sono esemplari giovani di confuciusornitidi inequivocabili che lo attestino.
Paleoecologia
Inizialmente si pensava che i confuciusornitidi fossero erbivori per via della presenza di un becco senza denti. Tuttavia, la loro anatomia non era adatta al consumo di piante, poiché non sono mai stati trovati gastroliti, né la debole ramfoteca del becco permetteva la macinazione. Invece, il becco sembra essere stato abbastanza sensibile da aiutare nell'acquisizione del cibo e in grado di trattenere potenziali prede. Questo tipo di becco è ben adatto a catturare le prede dalla superficie dell'acqua, e un gran numero di esemplari fossili sembra provenire da ambienti d'acqua dolce, supportando ulteriormente il collegamento con l'alimentazione acquatica. Resti di pesci sono stati trovati nei fossili di C. sanctus. Tuttavia, i confuciusornitidi sembrano essere stati incapaci di decollare dall'acqua e privi degli adattamenti necessari per vivere in un ambiente acquatico. Pertanto, sembra che volassero lungo la superficie dell'acqua, usando il becco per cercare pesci.
Resti di confuciusornithidae sono stati trovati nel contenuto addominale di Sinocalliopteryx gigas, un teropode predatore. Nei resti erano presenti nella cavità addominale rappresentano più confuciusornithidi, il che implica che siano stati tutti catturati in un breve lasso di tempo.
I confuciusornitidi sembrano essere stati animali sociali, poiché i fossili sepolti contemporaneamente vengono spesso trovati in stretta prossimità.
Note
Altri progetti
Collegamenti esterni
Categoria:Confuciusornithiformes Categoria:Taxa descritti nel 1995