Chiloscyphus dissitifolius (Herzog & Grolle) Hentschel & Heinrichs, 2007 è un'epatica terricola, fogliosa (cormoide), della famiglia Lophocoleaceae.Cfr. .
Descritta originariamente come Pachyglossa dissitifolia Herzog, 1952,Cfr. . è una delle sole quattro specie note di Marchantiophyta appartenenti al subelemento fitogeografico subantartico americano.Le quattro specie note, pari al 14,8% della flora marcanziofita totale, sono: Cephalozia badia (Gottsche) Steph., 1908; Evansianthus georgiensis (Gottsche) R.M. Schust. & J.J. Engel, 1973; Hygrolembidium isophyllum R.M. Schust., 1968 e Chiloscyphus dissitifolius (Herzog & Grolle) Hentschel & Heinrichs, 2007 = Pachyglossa dissitifolia Herzog & Grolle, 1959 (cfr. ).
La specie, pur essendo la più comune tra quelle del suo genere, fu raccolta per la prima volta solo nel 1940. Fu rinvenuta dal ficologo e limnologo tedesco Gerhard Helmut Schwabe, durante una delle sue esplorazioni scientifiche nella regione di Aysén, nella Patagonia cilena.I primi esemplari furono raccolti, il 13 febbraio 1940, sul massiccio del Cerro Tesoro, a circa 1.000 m di altitudine, al di sopra del limite della vegetazione arborea, in una fascia altitudinale con una netta impronta subantartica (cfr. ).
I campioni dell'epatica furono determinati, qualche anno dopo, dal briologo tedesco Theodor Carl Julius Herzog. Riconosciuti come appartenenti a una specie nuova, furono assegnati alla famiglia Lophocoleaceae, con il nome specifico di Pachyglossa dissitifolia, Herz., 1952,Cfr. . denominazione che, con alcune modificazioni,Cfr. . avrebbero conservato fino al 2007.
Descrizione La diagnosi della nuova specie, descritta come Pachyglossa dissitifolia, fu pubblicata in un articolo, a carattere tassonomico e sistematico, in cui Herzog figurò e descrisse altre due nuove epatiche, raccolte sempre da Schwabe durante la spedizione in Patagonia del 1939-40.
Descrizioni successive sono quella dello stesso Herzog del 1958, in collaborazione con il briologo tedesco Riclef Grolle, quella della briologa statunitense Margaret Hannah Fulford del 1963,Cfr. . e quella pubblicata nel 2000 dai briologi Halina Bednarek-Ochyra, Jiří Váňa, Ryszard Ochyra e Ronald I. Lewis Smith in un volume monografico sulle epatiche antartiche.Cfr. .
Nella prima descrizione di Herzog, e in quelle successive, le piantine dell'epatica, a simmetria radiale o quasi, sono gracili, flaccide, di piccole o medie dimensioni e di colore da verde brillante a verde scuro o, anche, da verde-verdastro a verdastro. Crescono in ciuffi (cespitose) o in piccoli tappetini erbosi lassi o densi, monospecifici, o frammiste in comunità, con altre epatiche e varie specie di briofite.C. dissitifolius è stata segnalata in associazione con le epatiche Anthelia juratzkana (Limpr.) Trevis. 1877; Herzogobryum teres (Carrington & Pearson) Grolle, 1866 e Clasmatocolea rigens (Hook. f. & Taylor) J.J. Engel, 1872 e con i muschi Mniobryum sp. Limpr., 1892, Bartramia patens Brid, 1803 Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L. Sm., 1971 (accettato come Pogonatum alpinum (Hedw.) Röhl., 1814) e varie specie del genere Andreaea Hedw., 1801 (cfr. e ),Cfr. , , e .
I fusticini principali (caulidi),Cfr. . striscianti alla base per mezzo di rami stoloniformi microfilli,Cfr. . con scarsi rizoidi in ciuffi alla base delle foglioline, sono poi distalmente eretti o suberetti, sinuosi o quasi dritti, carnosi, alti da 2 a 5 cm, con pochi rami, fogliosi o flagelliformi, che si originano all'ascella delle foglie (rami laterali intercalari) o, più raramente, all'ascella degli amfigastriCfr. . (rami ventrali intercalari). In sezione trasversale, mostrano un cortexCfr. . unistratificato di piccole cellule corticali, bruno pallide, a parete cellulare brunastra e scarsamente ispessita, che circondano cellule medullariCfr. . un po' più grandi, leptodermiche,Cfr. . con trigoni minuti.Cfr. . Le foglioline vegetative (fillidi),Cfr. . lassamente distiche,Cfr. .
All'apparenza la pianta sembrerebbe avere una fillotassi tristica anziché distica, tipica di altre epatiche. Ciò è dovuto al fatto che, in questa specie, le foglioline dell'amfigastro (la terza fila ventrale) sono quasi uguali per forma e dimensioni a quelle delle due file vegetative (cfr. ), conferendo ala pianta il caratteristico aspetto a simmetria radiale (cfr. ). sono carnose, pluristratificate in ogni loro parte, rivestite di una cuticola verrucosa, da leggermente retuseCfr. . a debolmente bilobate (0,1-0,2), da estesamente oblunghe o obovate o ovate a canalicolato-concave o a ligulate,Cfr. . a partire da una base cuneato-ristretta. Da distanziate (remote) a lassamente embricate,Cfr. . sono lunghe 0,2-0,8 (1,2) mm, larghe 0,3-0,4 mm e hanno margini fogliari interi, fittamente confluenti con il fusto alla base e decorrenti.Cfr. . Hanno apice spesso ricurvo e inserzione da sub-trasversale a trasversale.
La lamina fogliare (normalmente pluristratificata fin quasi all'apice) mostra in sezione traversale, 3-4 strati di cellule, da quadrangolari a più o meno esagonali (15-25 × 15-35 μm, in vista superficiale) leggermente più lunghe alla base, a parete uniformemente e leggermente ispessita, prive di trigoni o con trigoni minuscoli.
Le foglioline dell'amfigastro sono simili alle foglioline vegetative, di pari lunghezza o più piccole, distanziate, inserite trasversalmente, obliquamente patenti e, per lo più, molto debolmente bifide, con l'apice occasionalmente emarginatoCfr. . in due minuscoli lobi, con un seno molto breve e in genere molto stretto.
Il sistema sessuale è dioico.Cfr. e . La gametangescenza femminileCfr. . è terminale, i perianziCfr. . ottusamente trigoni, tricarenati, da sub-interi a trilobati con margini da ondulati a debolmente dentati, mostrano spesso rami (innovazioni subflorali)Cfr. . prodotti in associazione con le foglie pericheziali.Cfr. . Brattee e bratteoleCfr. . in due o tre serie, simili tra loro e analoghe alle foglioline dell'amfigastro, ma più grandi e libere. La gametangescenza maschile è terminale, poi intercalare sul fusticino, con poche paia di brattee e bratteole più o meno lobulate. Gli anteridiCfr. . sono solitari (o in coppia), con un peduncolo multicellulare formato da 2-4 file di cellule.
Distribuzione e habitat Chiloscyphus dissitifolius mostra un areale di distribuzione fortemente circoscritto al settore americano subantartico, estendendosi dalla Georgia del Sud alla regione antartica marittima settentrionale e, a nord, al piano alpino nella zona del Nothofagus in Patagonia, estrema latitudine meridionale del Sud America.Cfr. .
Nell'ecozona antartica marittima settentrionale, a una altitudine generalmente non superiore a 250 m s.l.m. (eccezionalmente fino a 600 m), l'epatica è stata rinvenuta nell'isola Bouvet, negli arcipelaghi delle Orcadi Meridionali (isole di Coronation, Lynch, Matthews, Powell, Moe e isola di Signy), nelle Sandwich Australi, nelle Shetland Meridionali (isola LivingstonÈ stata rinvenuta associata ai muschi Warnstorfia sarmentosa (Wahlenb.) Hedenäs, 1993 (accettata come Sarmentypnum sarmentosum (Wahlenb.) Tuom. & T.J. Kop., 1979) e Drepanocladus longifolius (Wilson ex Mitt.) Broth. ex Paris, 1909 sulla Penisola di Byers, dove cresce sommersa nel Lago Midge a circa 1–2 m di profondità (cfr. ), e isola di re Giorgio).
Ancora più a sud, C. dissitifolius è diffusa nelle isole Melchior nell'Arcipelago di Palmer, al largo della costa nord-occidentale della penisola Antartica, dove rappresenta una delle specie pioniere per la la colonizzazione vegetale su rocce e morene glaciali, e dove è localizzata la più meridionale delle stazioni conosciute di rinvenimento del taxon, a 64°20' di latitudine sud.Cfr. .
Al di fuori della regione subantartica si riscontra a quote elevate, generalmente tra 1000–1500 m, nelle regioni occidentali della Terra del Fuoco (Cerro Tesoro, Nahuel Haupi, Ushuaia, Rio Azapardo, Sierra Valdiviesci, Lago Fagnano e Port Cook), nell'arcipelago delle isole Malvinas, nell'oceano Atlantico meridionale e sulle isole Gough e Tristan da Cunha, dove si spinge fino a 2000 m di altitudine.
Nella Patagonia meridionale la specie è stata rinvenuta lungo canali e nelle foreste più umide e fredde. Nei siti insulari sub-antartici cresce più frequentemente su suoli ghiaiosi in stazioni umide, sia esposte che riparate. È frequente anche su terreni umidi intorno alle fumarole, su suoli torbosi, ghiaioni, banchi di muschio, rocce affioranti fessurate o sotto sporgenze riparate, alla base di pareti rocciose ad alta quota alimentate dal gocciolio dell'acqua di disgelo, spesso in aree a neve tarda.
Tassonomia L'epatica raccolta da Schwabe nel 1940, per la fillotassi apparentemente tristica, lassamente patente,Cfr. . e per le foglie succulente, strette, quasi aghiformi viste di profilo, mostrava una stretta somiglianza con Pachyglossa tristicha Herz.Denominazione all'epoca in litt., perché non ancora pubblicata da Herzog. Successivamente la specie è stata accettata come Pachyglossa tenacifolia (Hook. F. & Taylor) Herzog & Grolle, 1958 (cfr. ). Da questa però se ne distingueva, tra l'altro, per le foglioline vegetative e gli amfigastri più stretti e distanziati e per le pareti cellulari molto più sottili.Cfr. . Herzog ritenne le differenze sufficienti a caratterizzare una specie nuova, che assegnò al genere da lui stesso istituito nel 1952, con la denominazione specifica Pachygtossa dissitifolia Herz., 1952.Cfr. .
La denominazione, anche se formalmente corretta, risultò un nomen nudum, perché invalidato da una pubblicazione del nome del genere non conforme ai requisiti previsti dal Codice Internazionale di Nomenclatura Botanica (ICN).Cfr. . Successivamente, nel 1958, Herzog e Grolle validarono il genere Cfr. . e l'epatica ebbe assegnata la nuova combinazione Pachyglossa dissitifolia Herzog & Grolle, 1958,Cfr. . conservata fino al 2007.
In quell'anno i briologi tedeschi Jörn Hentschel, Kathrin Feldberg, Hans-Joachim Zündorf, Frank H. Hellwig, Harald Schneider e Jochen Heinrichs, delle università di Göttingen e di Jena, hanno condotto un'analisi di massima parsimonia (MP) e di massima verosimiglianza (ML) su 67 sequenze, di cui 21 appositamente preparate, dei marcatori ribosomiali nucleari ITS1-5.8S e ITS2,Gli spaziatori intergenici ITS (Internal Transcribed Spacer = spaziatore interno trascritto), presenti in tutti i geni nucleari eucariotici per l’rRNA, sono sequenze non codificanti di DNA ribosomale nucleare (nrDNA), compresi tra unità trascrizionali conservate di DNA (geni), specificatamente 18 S, 5.8 S e 26 S. L’ITS1 (spaziatore interno trascritto di tipo 1) è la regione spaziatrice compresa tra la fine del 18 S e l’inizio del 5.8 S, l’ITS2 (spaziatore interno trascritto di tipo 2) è compreso tra la fine del 5.8 S e l’inizio del 26 S. Fanno parte della unità strutturale di trascrizione del nrDNA che codifica per gli rRNA della subunità maggiore 60S dei ribosomi.
Il blocco di codice genetico nrDNA utilizzato, ITS1-5.8S nrRNA-ITS2 comprende la prima regione variabile (ITS1), il gene centrale (5.8S) e la seconda regione variabile (ITS2) (cfr. ). appartenenti a vari generi di Lophocoleaceae di Plagiochilaceae e di Herbertaceae. Quest'ultime in funzione di gruppo esterno al clado in esame (outgroup).Cfr. .
I dati genetico-molecolari nrITS, nel confermare la netta separazione delle Lophocoleaceae dalle Plagiochilaceae con un supporto di bootstrap (BS) compreso tra 93 e 99, hanno mostrato che l'«enigmatic genus» Pachyglossa è geneticamente annidato all'interno del clado I, nel genere Chiloscyphus Corda, 1829 e che mostra affinità con C. subg. Notholophocolea (R.M. Schust.) J.J. Engel & R.M. Schust., 1985.Cfr. .
Conseguentemente, per evitare di mantenere un genere parafiletico, tutte le specie di Pachyglossa sono state trasferite al genere Chiloscyphus e, specificatamente per P. dissitifolia, è stata proposta la nuova combinazione Chiloscyphus dissitifolius (Herzog & Grolle) Hentschel & Heinrichs, 2007.Cfr. .
Note
Bibliografia