Deinotherium (il cui nome significa "bestia terribile") è un genere estinto di grandi mammiferi proboscidati simili agli elefanti, comparsi nel Miocene medio (circa 15 milioni di anni fa) e sopravvissuti fino al Pleistocene inferiore, circa 1 milione di anni fa. Sebbene somigliassero superficialmente agli elefanti odierni, con cui erano imparentati, avevano colli notevolmente più flessibili, arti adattati a uno stile di vita più cursorio e zanne rivolte verso il basso. Inoltre, le loro zanne non emergevano dalla mascella, come negli elefanti odierni, ma dalla mandibola.
Deinotherium aveva un areale molto vasto, con diverse specie rinvenute dall'Africa orientale all'Europa meridionale, fino al subcontinente indiano. Era un erbivoro brucatore, con una dieta composta principalmente da foglie. Questi animali, molto probabilmente, si estinsero quando le aree boschive furono gradualmente sostituite da praterie aperte durante la seconda metà del Neogene.
Storia e denominazione
Il genere Deinotherium ha una lunga storia, forse risalente al XVII secolo, quando un chirurgo francese di nome Matsorier trovò le ossa di un grande animale in un'area conosciuta come il "campo dei giganti" vicino a Lione. Si racconta che Matsorier espose queste ossa in Francia e in Germania come presunte ossa di un monarca francese, finché esse non furono consegnate al Museo nazionale di storia naturale di Francia. Nel 1775, i ricercatori riconobbero le ossa come appartenenti a un animale "simile a un mammut".
Durante la fine del XVIII e l'inizio del XIX secolo, Georges Cuvier ipotizzò che le ossa appartenessero in realtà a un grande tapiro con zanne ricurve verso l'alto, che chiamò Tapir gigantesque. Un'altra ipotesi iniziale suggeriva che Deinotherium fosse un sirenide, simile ai lamantini, che utilizzava le sue zanne per ancorarsi al fondale marino durante il sonno.
Il genere Deinotherium fu coniato nel 1829 da Johann Jakob Kaup per descrivere un cranio e una mandibola fossili scoperti in Germania. All'epoca si pensava che l'esemplare tipo, D. giganteum, fosse un collegamento evolutivo tra bradipi e mastodonti. Ulteriori resti furono successivamente scoperti e classificati, compresi molti che in seguito sarebbero stati attribuiti al genere Prodeinotherium. Questi reperti aggiuntivi contribuirono anche a consolidare la posizione di Deinotherium all'interno dei Proboscidea, mentre i fossili scoperti in India, descritti come D. indicum, estesero l'areale del genere al di fuori dell'Europa.
Fossili di un esemplare eccezionalmente grande trovato a Manzati, in Romania, tra la fine del XIX e l'inizio del XX secolo, furono descritti come una terza specie, D. gigantissimum. In Bulgaria, resti di Deinotherium furono scoperti dal 1897 in poi, con un esemplare quasi completo ritrovato nel 1965. Questi fossili furono ufficialmente descritti nel 2006 come D. thraceiensis, rendendola la specie più recentemente denominata.
Il nome Deinotherium deriva dal greco antico δεινός (deinos), che significa "terribile", e θηρίον (therion), che significa "bestia". Alcuni autori hanno occasionalmente fatto riferimento al genere come Dinotherium, a causa della latinizzazione del primo elemento del nome. Sebbene la pronuncia rimanga invariata, Deinotherium è l'ortografia valida, essendo stata coniata per prima.
Descrizione
Deinotherium era un proboscidato di grandi dimensioni che mostra una crescita continua tra le specie. Due maschi adulti di D. giganteum raggiungevano un'altezza al garrese di circa 3,63-4,0 metri, per un peso di 8,8-12 tonnellate. Queste dimensioni sono simili a quelle dei maschi adulti di D. proavum, uno dei quali pesava 10,3 tonnellate ed era alto 3,59 metri al garrese. Si stima che i maschi e le femmine di D. proavum avessero un'altezza media al garrese di 3,65 metri e un peso di 10,5 tonnellate. Tuttavia, entrambe queste specie erano più piccole rispetto a un maschio di 45 anni di D. "thraceiensis", con un'altezza al garrese di 4,01 metri e un peso di 13,2 tonnellate.
L'anatomia generale di Deinotherium era simile a quella degli elefanti moderni, con arti colonnari, sebbene proporzionalmente più lunghi e più snelli rispetto a quelli di altri proboscidati. Le ossa delle dita dei piedi erano più lunghe e meno robuste rispetto a quelle degli elefanti, mentre il collo differiva notevolmente, essendo relativamente più lungo e flessibile, pur rimanendo comunque piuttosto corto rispetto a brucatori moderni come le giraffe.
La specie D. giganteum presentava una sostituzione verticale dei denti posteriori. Erano presenti due serie di denti bilofodonti e trilofodonti. I molari e i premolari posteriori, denti da taglio verticali, suggeriscono che i deinoteri si siano evoluti presto come un ramo indipendente dei proboscidati, mentre gli altri premolari servivano per la frantumazione. Il cranio era corto, basso e appiattito nella parte superiore, in contrasto con i proboscidati più avanzati, che hanno una fronte più alta e a cupola. I condili occipitali erano molto grandi ed elevati, mentre i crani più grandi di Deinotherium raggiungevano una lunghezza di 120-130 centimetri. L'apertura nasale era retratta e larga, indicando la presenza di una grande proboscide. Il rostro era lungo e la fossa rostrale ampia. Le sinfisi mandibolari erano molto lunghe e ricurve verso il basso, una caratteristica distintiva del gruppo insieme alle zanne ricurve.
Le zanne erano senza dubbio la caratteristica più importante di Deinotherium. A differenza dei moderni proboscidati, le cui zanne rappresentano incisivi superiori ipersviluppati, quelle di Deinotherium erano incisivi inferiori, mentre mancavano del tutto incisivi e canini superiori. La curvatura era determinata inizialmente dalla mandibola stessa, con le zanne che emergevano solo a metà della curva. Il grado di curvatura variava tra gli esemplari: alcune zanne formavano quasi una semicirconferenza, mentre altre erano più verticali. Le zanne avevano una sezione trasversale ovale e potevano raggiungere una lunghezza di 1,4 metri.
Sebbene la presenza di una proboscide simile a quella degli elefanti moderni in Deinotherium sia evidente dalle dimensioni e dalla forma delle narici esterne, la forma e le dimensioni precise della proboscide restano incerte. Le raffigurazioni storiche lo mostrano con un aspetto simile a quello degli elefanti moderni, con una lunga proboscide e zanne che emergono dal mento. Tuttavia, agli inizi degli anni 2000, Markov e colleghi pubblicarono articoli sui tessuti molli facciali di Deinotherium, contestando questa ricostruzione e proponendo un'alternativa. Suggerirono che il labbro inferiore si trovasse al di sotto delle zanne, e che la proboscide, sebbene presente, fosse più corta ma robusta e muscolosa. Questa ipotesi si basava sulla mancanza di superfici di inserimento adeguate per una proboscide lunga.
Nonostante ciò, ricerche successive hanno messo in discussione l'idea di una proboscide corta simile a quella di un tapiro. La statura elevata e il collo relativamente corto di Deinotherium avrebbero reso difficile bere senza assumere posture complesse. Pertanto, si ipotizza che la proboscide fosse almeno abbastanza lunga da permettere all'animale di bere agevolmente.
Specie
Nel corso della lunga storia della ricerca sui deinotheriidi, sono state descritte e assegnate alla famiglia 31 specie, molte basate su materiale scarsamente campionato, in particolare denti di varie dimensioni. Il numero di specie riconosciute varia a seconda degli autori, ma le tre specie più comunemente considerate valide sono descritte di seguito.
D. bozasi Conosciuto dall'Africa orientale, Deinotherium bozasi è la specie più recente del genere, sopravvissuta nella Formazione Kanjera, in Kenya, fino al Pleistocene inferiore, circa 1 milione di anni fa. È caratterizzato da una depressione rostrale più stretta, un'apertura nasale più piccola ma più alta, un cranio più alto e stretto, e una sinfisi mandibolare più corta rispetto alle altre specie. In una pubblicazione del 2013, Martin Pickford osservò che la mandibola di D. bozasi è anatomicamente simile a quella di D. proavum; tuttavia, la maggior parte degli esemplari di D. bozasi sono più piccoli delle specie europee. Per spiegare questa differenza sono state proposte due ipotesi: la prima suggeriva che D. bozasi condivida un antenato comune con D. proavum; la seconda attribuisce le sue dimensioni alla regola di Allen, secondo cui gli animali a latitudini più basse tendono a essere più piccoli dei loro parenti a latitudini più elevate. Tuttavia, Markov e colleghi ipotizzano che la somiglianza mandibolare possa essere un caso di evoluzione parallela, sviluppatasi come adattamento all'aridificazione dell'ambiente e a una maggiore necessità di una masticazione efficace. D. giganteum La specie tipo, D. giganteum, visse dal Miocene medio al Pliocene inferiore in Europa. Tuttavia, l'esatta data di estinzione di D. giganteum in Europa è incerta. Le ultime occorrenze conosciute nell'Europa centrale e occidentale risalgono al MN13 (Messiniano-Zancleano), mentre reperti dalla Russia sembrerebbero estendere la presenza della specie al MN15 (Rusciniano). Fossili di D. giganteum sono stati rinvenuti anche sull'isola di Creta, nella Formazione Faneroméni del Miocene superiore, in un periodo in cui l'isola era ancora collegata alla terraferma. D. indicum D. indicum, la specie asiatica, si distingue per una dentatura più robusta e tubercoli intravalli nei premolari e molari posteriori (p4-m3). È stato rinvenuto in tutto il subcontinente indiano (India e Pakistan) durante il Miocene medio e superiore, scomparendo dalla documentazione fossile circa 7 milioni di anni fa (Miocene superiore). Sebbene generalmente considerata valida, alcuni ricercatori ritengono che D. indicum sia sinonimo di D. proavum, con quest'ultimo nome che avrebbe la precedenza. Pickford, ad esempio, suggerisce che fossili provenienti dall’Iran possano rappresentare un collegamento tra le popolazioni europee e quelle indiane, concludendo che si tratti forse di un'unica specie con un ampio areale geografico.
Un'ipotesi alternativa suggerisce che D. giganteum non fosse una singola specie coerente durante tutto il Miocene, ma piuttosto un insieme di cronospecie, con la specie tipo applicabile solo alla forma intermedia.
Altre specie che sono state descritte sono: D. levius (Jourdan, 1861) D. levius è una specie europea di Deinotherium recuperata da sedimenti risalenti al tardo Astaraciano fino all'Aragoniano. Sebbene alcuni ricercatori lo considerino un sinonimo di D. giganteum, altri sostengono che si tratti di una cronospecie stratigraficamente distinta e la più antica specie europea di Deinotherium. Secondo questa ipotesi, D. levius avrebbe dato origine a D. giganteum durante il Vallesiano del Miocene, con le due specie che avrebbero continuato a coesistere fino all'estinzione di D. levius. D. proavum (Eichwald, 1831) D. proavum è una specie di grandi dimensioni che potrebbe rappresentare un sinonimo junior di Deinotherium giganteum. Tuttavia, alcune ricerche suggeriscono che, insieme a D. giganteum e D. levius, faccia parte di un unico lignaggio anagenetico delle specie di Deinotherium. Secondo questa ipotesi, D. proavum si sarebbe evoluto da D. giganteum durante il tardo Vallesiano fino al Turoliano. I primi membri di D. proavum avrebbero mantenuto dimensioni simili al loro antenato, per poi crescere in dimensioni successivamente. Tuttavia, l'assegnazione degli esemplari a D. proavum si basa principalmente sulla stratigrafia e sulle dimensioni, rendendo difficile distinguere chiaramente questa specie dalle altre. Inoltre, alcune ricerche ipotizzano che D. proavum e D. giganteum abbiano continuarono a coesistere per un certo periodo, complicando ulteriormente la classificazione.
D. gigantissimus