Il camuffamento è l'impiego di qualsiasi combinazione di materiali, colorazione o illuminazione allo scopo di ottenere l'occultamento, rendendo animali o oggetti difficili da individuare oppure facendoli apparire come qualcos'altro. Ne sono esempi il mantello maculato del leopardo, la mimetica di un soldato moderno e le ali del catidide che imitano una foglia. Un terzo approccio, detto abbagliamento da movimento (motion dazzle), disorienta l'osservatore tramite un disegno vistoso, che rende l'oggetto visibile ma temporaneamente più difficile da localizzare con precisione. La maggior parte delle tecniche di camuffamento mira al criptismo, spesso mediante una somiglianza generale con lo sfondo, una colorazione disruptiva ad alto contrasto, l'eliminazione dell'ombra e la contrombreggiatura. Nell'oceano aperto, dove manca uno sfondo vero e proprio, i principali metodi di camuffamento sono la trasparenza, l'argentatura e la controombreggiatura, mentre la capacità di produrre luce viene impiegata, tra le altre cose, per la controilluminazione nella parte ventrale di cefalopodi come i calamari. Alcuni animali, come camaleonti e polpi, sono in grado di modificare attivamente il disegno e i colori della propria pelle, sia per mimetizzarsi sia per comunicare. È possibile che anche alcune piante ricorrano al camuffamento per sottrarsi al consumo da parte degli erbivori.
Il camuffamento militare fu incentivato dall'aumento della gittata e della precisione delle armi da fuoco nel XIX secolo. In particolare, la sostituzione dell'impreciso moschetto con il fucile rese l'occultamento individuale sul campo di battaglia una vera e propria abilità di sopravvivenza. Nel XX secolo il camuffamento militare conobbe un rapido sviluppo, soprattutto durante la prima guerra mondiale. Sulla terraferma, artisti come André Mare progettarono schemi mimetici e posti di osservazione travestiti da alberi. In mare, navi mercantili e trasporti truppe furono dipinti con motivi dazzle, molto vistosi ma concepiti per confondere i sottomarini nemici riguardo alla velocità, alla distanza e alla rotta del bersaglio. Durante e dopo la seconda guerra mondiale vennero adottati diversi schemi mimetici per gli aerei e per i veicoli terrestri nei vari teatri di guerra. L'impiego del radar, a partire dalla metà del XX secolo, ha reso in larga misura obsoleto il camuffamento degli aerei militari ad ala fissa.
Gli impieghi non militari del camuffamento comprendono, ad esempio, il tentativo di rendere meno vistose le torri per la telefonia cellulare e l'aiuto offerto ai cacciatori nell'avvicinarsi ad animali selvatici particolarmente guardinghi. I motivi derivati dal camuffamento militare sono inoltre spesso utilizzati nell'abbigliamento di moda, sfruttandone il forte impatto visivo e talvolta anche il valore simbolico. I temi del camuffamento ricorrono nell'arte moderna e, sia in senso figurato sia letterale, nella fantascienza e nelle opere letterarie.
Storia Antichità classica
Nell'antica Grecia, Aristotele (384-322 a.C.) osservò le capacità dei cefalopodi, tra cui il polpo, di cambiare colore sia a scopo di mimetismo sia di segnalazione, nella sua Historia animalium:
Zoologia Il camuffamento è oggetto di interesse e di ricerca in zoologia da ben oltre un secolo. Secondo la teoria della selezione naturale formulata da Charles Darwin nel 1859,. caratteristiche come il camuffamento si sono evolute perché conferivano ai singoli animali un vantaggio riproduttivo, permettendo loro di lasciare in media più discendenti rispetto agli altri membri della stessa specie. Nella sua Origine delle specie, Darwin scrisse:.
Lo zoologo inglese Edward Bagnall Poulton studiò la colorazione animale, in particolare il camuffamento. Nel suo libro del 1890, The Colours of Animals, classificò diversi tipi di colorazione, come la «somiglianza protettiva speciale» (in cui un animale assomiglia a un altro oggetto) o la «somiglianza aggressiva generale» (in cui un predatore si confonde con lo sfondo, riuscendo così ad avvicinarsi alla preda). I suoi esperimenti mostrarono che le pupe della geometra del sambuco erano mimetizzate in modo da corrispondere agli sfondi sui quali erano state allevate come larve.. La «somiglianza protettiva generale» di Poulton. era allora considerata il principale metodo di camuffamento, come quando Frank Evers Beddard scriveva nel 1892 che «gli animali che vivono frequentemente sugli alberi sono spesso di colore verde. Tra i vertebrati, numerose specie di pappagalli, iguane, raganelle e il pitone verde ne sono esempi».. Beddard, tuttavia, menzionò brevemente anche altri metodi, tra cui la «colorazione attrattiva» della mantide orchidea e la possibilità di un diverso meccanismo nella farfalla Anthocharis cardamines. Scrisse che «le sparse macchie verdi sulla superficie inferiore delle ali potrebbero essere state destinate a fornire un abbozzo grossolano dei piccoli fiorellini della pianta [un'ombrellifera], tanto è stretta la loro reciproca somiglianza».. Spiegò inoltre la colorazione dei pesci marini come lo sgombro: «Tra i pesci pelagici è comune trovare la superficie superiore scura e quella inferiore bianca, così che l'animale risulta poco appariscente sia se osservato dall'alto sia dal basso»..
L'artista Abbott Handerson Thayer formulò quello che talvolta viene chiamato legge di Thayer, cioè il principio della contrombreggiatura.. Tuttavia, egli spinse troppo oltre questa interpretazione nel libro del 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom, sostenendo che «tutti i disegni e tutti i colori di tutti gli animali che cacciano o sono cacciati sono, in certe normali circostanze, annullanti» (cioè criptici) e che «non esiste un solo segno di “mimetismo”, non un solo “colore di avvertimento” [...] né alcun colore “selezionato sessualmente”, per il quale non vi sia ogni ragione di credere che esso costituisca il miglior espediente concepibile per l'occultamento di chi lo porta»... A sostegno della sua tesi utilizzò anche dipinti come Peacock in the Woods («Pavone nel bosco», 1907).. Per queste idee Thayer fu ampiamente deriso da critici tra cui Theodore Roosevelt.
Il libro del 1940 dello zoologo inglese Hugh Cott, Adaptive Coloration in Animals, corresse gli errori di Thayer, talvolta anche con toni piuttosto netti: «Ci troviamo così di fronte a Thayer che forza la teoria fino a un estremo fantastico, nel tentativo di farle abbracciare quasi ogni tipo di colorazione del regno animale».. Cott sviluppò le scoperte di Thayer, elaborando una visione complessiva del camuffamento fondata sul massimo contrasto dirompente, sulla contrombreggiatura e su centinaia di esempi. Il libro spiegava come funzionasse il camuffamento disruptivo, mediante strisce dai colori fortemente contrastanti che, paradossalmente, rendevano gli oggetti meno visibili spezzandone i contorni.. Sebbene Cott fosse più sistematico ed equilibrato di Thayer nelle sue interpretazioni, e includesse anche alcune prove sperimentali sull'efficacia del camuffamento,. il suo volume di 500 pagine rimaneva, come quello di Thayer, soprattutto un'opera di storia naturale che illustrava le teorie attraverso esempi..
La prima prova sperimentale del fatto che il camuffamento aiuti le prede a evitare di essere individuate dai predatori è stata ottenuta soltanto nel 2016, quando si è mostrato che la sopravvivenza di uccelli nidificanti al suolo, come pivieri e corrioni, dipendeva da quanto bene il contrasto delle loro uova si accordasse con l'ambiente circostante.
Evoluzione Poiché nel record fossile mancano prove abbondanti del camuffamento, studiare l'evoluzione delle strategie mimetiche è molto difficile. Inoltre, i caratteri legati al camuffamento devono essere sia adattativi, cioè in grado di fornire un vantaggio di sopravvivenza o riproduttivo in un determinato ambiente, sia ereditabili; in altre parole, il tratto deve poter essere sottoposto a selezione positiva. Di conseguenza, lo studio dell'evoluzione delle strategie di camuffamento richiede la comprensione sia delle componenti genetiche sia delle diverse pressioni ecologiche che favoriscono la cripticità.
Storia fossile Il camuffamento è una caratteristica dei tessuti molli, che raramente si conserva nel record fossile; tuttavia, alcuni rari campioni di pelle fossilizzata risalenti al Cretaceo mostrano che certi rettili marini presentavano una contrombreggiatura. Queste pelli, pigmentate con eumelanina di colore scuro, rivelano che sia le tartarughe liuto sia i mosasauri avevano il dorso scuro e il ventre chiaro. Esistono inoltre prove fossili di insetti camuffati risalenti a oltre 100 milioni di anni fa: per esempio, larve di crisopidi che ricoprivano il proprio corpo di detriti proprio come fanno i loro discendenti odierni, nascondendosi così alle loro prede. Anche i dinosauri sembrano essere stati camuffati, come suggerisce un fossile di Psittacosaurus vecchio di 120 milioni di anni conservatosi con tracce di controombreggiatura.
Genetica Il camuffamento non ha una singola origine genetica. Tuttavia, lo studio delle componenti genetiche del camuffamento in specifici organismi aiuta a comprendere i diversi modi in cui il criptismo può evolversi nelle varie linee evolutive. Molti cefalopodi possiedono la capacità di camuffarsi attivamente, controllando il proprio criptismo tramite l'attività nervosa. Per esempio, il genoma della seppia comune contiene 16 copie del gene reflectina, che conferisce all'organismo una notevole capacità di controllare la colorazione e l'iridescenza. Si ritiene che questo gene abbia avuto origine tramite trasposizione da batteri simbionti Aliivibrio fischeri, che forniscono bioluminescenza ai loro ospiti. Sebbene non tutti i cefalopodi facciano uso di camuffamento attivo, i cefalopodi antichi potrebbero aver ereditato orizzontalmente questo gene da A. fischeri simbionte, mentre la divergenza successiva si sarebbe prodotta attraverso duplicazioni geniche, come nel caso di Sepia officinalis, oppure tramite perdita del gene, come nei cefalopodi privi di capacità di camuffamento attivo. Si tratterebbe di un caso peculiare di camuffamento insorto attraverso trasferimento genico orizzontale da un endosimbionte. Altri meccanismi di trasferimento genico orizzontale, tuttavia, sono comuni anche nell'evoluzione delle strategie di camuffamento in altre linee evolutive. Le falene punteggiate e gli insetti stecco, ad esempio, possiedono geni associati al camuffamento derivati da eventi di trasposizione.
I geni agouti sono geni ortologhi coinvolti nel camuffamento in numerose linee evolutive. Essi producono colorazioni gialle e rosse (feomelanina) e agiscono in competizione con altri geni che producono pigmentazioni nere (melanina) e brune (eumelanina). Nel peromisco cervo, in un periodo di circa 8.000 anni, il singolo gene agouti ha sviluppato nove mutazioni che, sotto l'azione della selezione naturale, hanno progressivamente rafforzato l'espressione di un mantello giallastro, eliminando in larga misura la colorazione nera codificata dalla melanina. Al contrario, tutti i gatti domestici completamente neri presentano delezioni del gene agouti che ne impediscono l'espressione, cosicché non viene prodotta alcuna colorazione gialla o rossa. L'evoluzione, la storia e l'ampia diffusione del gene agouti mostrano come organismi diversi facciano spesso affidamento su geni ortologhi, o perfino identici, per sviluppare una varietà di strategie di camuffamento.
Ecologia