Il proteo (Proteus anguinus è un anfibio urodelo appartenente alla famiglia dei Proteidi, unica specie appartenente al genere Proteus. È l'unico vertebrato troglobio (ossia che vive e si riproduce esclusivamente in grotta) presente nel continente europeo e, al contrario della maggior parte degli anfibi, è una specie completamente acquatica. È endemico delle acque sotterranee che scorrono nell'altopiano carsico e nelle Alpi Dinariche, in particolare nella Slovenia meridionale, nella Venezia Giulia italiana (vicino alla città di Trieste), nella Croazia occidentale e nella Bosnia-Erzegovina.
È una specie molto conosciuta per i suoi adattamenti alla vita in ambiente sotterraneo, in particolare all'assenza di luce. Il proteo è un animale cieco, e ha sviluppato altri organi di senso, in particolare quelli per l'olfatto e l'udito. Inoltre è totalmente depigmentato. È un animale neotenico, ossia mantiene le caratteristiche della larva anche allo stadio adulto, così come avviene in alcuni anfibi americani, tra cui l'axolotl (Ambystoma mexicanum) e le specie del genere Necturus.
Descrizione
Aspetto esterno
Il proteo è un animale neotenico, cioè mantiene le caratteristiche tipiche dello stato larvale per tutta la durata della vita, non compiendo metamorfosi come la maggior parte degli anfibi. Presenta un corpo anguilliforme di colore rosato, lungo generalmente tra i 20 e i , ma che in alcuni esemplari può arrivare fino a Weber A. (2000). Fish and amphibia. In: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 109–132. Amsterdam: Elsevier. Il tronco è cilindrico, uniformemente spesso e segmentato da 25-27 solchi dorsali di uguale dimensione. La coda è relativamente piccola, compressa lateralmente e circondata da una doppia carenatura. Gli arti sono piccoli e sottili e le zampe possiedono un numero ridotto di dita rispetto agli altri anfibi: le zampe anteriori hanno tre dita invece che quattro, quelle posteriori due invece che cinque. Il corpo è coperto da un sottile strato di pelle contenente una quantità molto piccola del pigmento riboflavina, che conferisce all'animale un colore bianco-giallastro o rosato. È possibile osservare gli organi interni dalla parte addominale del corpo. Tuttavia, il proteo ha mantenuto la capacità di produrre melanina: quando è esposto alla luce il corpo gradualmente si scurisce, e in alcuni casi le larve sono colorate. La testa termina con un muso corto e appiattito dorsoventralmente. L'apertura della bocca è piccola e i suoi minuscoli denti formano un setaccio che consente di trattenere particelle più grandi all'interno di essa. Le narici, così piccole da essere praticamente impercettibili, sono posizionate lateralmente molto vicino alla parte finale del muso. Il proteo respira attraverso delle branchie esterne che formano due ciuffi nella parte posteriore della testa; esse appaiono di colore rosso a causa del sangue ricco di ossigeno visibile attraverso la pelle depigmentata. Possiede anche dei polmoni rudimentali, il cui ruolo nella respirazione è però solamente accessorio. I sessi sono molto simili nell'aspetto, tuttavia i maschi possiedono una cloaca più spessa rispetto alle femmine.
Organi di senso
Come altri animali cavernicoli, che vivono in ambienti completamente privi di luce, il proteo è praticamente cieco: gli occhi sono fortemente ridotti e coperti da uno strato di pelle. Di conseguenza, ha evoluto una serie di altri sistemi sensoriali non visivi, molto più sviluppati rispetto agli anfibi che vivono in superficie, per poter adattarsi e orientarsi negli ambienti buiSchlegel P.A., Briegleb W., Bulog B., Steinfartz S. (2006). . Bulletin de la , 118, pp. 1–31.. Inoltre, questi sistemi hanno dovuto adattarsi alla vita in ambiente acquatico. Questi sistemi comprendono un gran numero di recettori sensoriali (fotorecettori, chemiorecettori e meccanocettori), situati principalmente a livello della testa.
Fotorecettori Nonostante gli occhi ridotti, il proteo mantiene la sensibilità alla luce. Gli occhi sono posizionati al di sotto di uno strato di cute e sono raramente visibili, se non in alcuni individui giovani. Le larve hanno occhi normali, che si sviluppano per poco tempo e quasi subito iniziano a regredire, fino a ridursi dopo quattro mesi di sviluppoDurand J.P. (1973). . Ann. Spéléol. 28, 193–208. Il corpo pineale contiene cellule fotorecettive le quali, sebbene ridotte, mantengono i pigmenti della vista al pari delle cellule fotorecettive degli occhi. La ghiandola pineale del proteo probabilmente ha un certo controllo sui processi fisiologiciLangecker T.G. (2000). The effects of continuous darkness on cave ecology and cavernicolous evolution. In: Culver D.C. et al. (eds.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 135–157. Amsterdam: Elsevier. Esperimenti comportamentali hanno rivelato che anche la pelle è sensibile alla luce: la fotosensibilità del tegumento è dovuta al pigmento melanopsina presente all'interno di cellule specializzate chiamate melanofori, come è stato rivelato da analisi immunocitochimiche.
Chemiorecettori Il proteo è in grado di percepire concentrazioni molto basse di composti organici in acqua. Esso riesce a percepire la presenza di prede con l'olfatto molto meglio rispetto ad altri anfibiHüpop K. (2000). How do cave animals cope with the food scarcity in caves?. In: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 159–188. Amsterdam: Elsevier ed il suo epitelio nasale, localizzato nella superficie interna della cavità nasale e nell'organo di Jacobson, è molto più spessoDumas P. in Chris B. (1998). The olfaction in Proteus anguinus. Behavioural Processes 43: 107–113. Le papille gustative si trovano nella mucosa epiteliale della bocca, nella porzione superiore della lingua e all'inizio delle cavità branchiali: quelle poste nella cavità orale sono utilizzate per assaggiare il cibo, mentre quelle poste vicino alle branchie servono probabilmente a individuare i composti chimici presenti nell'acqua circostante.
Meccanocettori ed elettrocettori Gli epiteli sensoriali dell'orecchio interno sono molto specificatamente differenziati e permettono al proteo di percepire sia le onde sonore nell'acqua che le vibrazioni del terreno. La complessa orientazione funzionale e morfologica delle cellule sensoriali permette di individuare la provenienza del suonoBulog B. (1990). (Sense organs of the octavolateral system in proteus Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Otic labyrinth). Biološki vestnik 38: 1–16. A causa della sua neotenia, solo occasionalmente è esposto ai suoni che si trasmettono nell'aria, ma è molto probabile che sia capace di percepirli, come nella maggior parte delle salamandre. In generale, vivendo in un ambiente come quello sotterraneo in cui la vista è inutile, questo animale ha dovuto necessariamente evolvere una buona capacità nel riconoscere particolari suoni e nella localizzazione di eventuali prede e altre fonti di suono. Gli esperimenti indicano che la miglior sensibilità acustica del proteo è tra 10 e 15.000 HzBulog B. & Schlegel P. (2000). Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela). Pflügers Arch 439(3), suppl., pp. R165–R167.. La linea laterale implementa la sensibilità dell'orecchio interno, registrando spostamenti ad alta frequenza vicino all'acqua. Inoltre, utilizzando particolari microscopi a luce ed elettroni, è stato scoperto sulla testa del proteo un nuovo tipo di organi di senso che sono stati descritti come organi ad ampolla.
Come altri vertebrati, il proteo ha la capacità di percepire deboli campi elettrici. Alcuni esperimenti comportamentali suggeriscono che possa essere in grado di utilizzare il campo magnetico terrestre per orientarsi: nel 2002 è stato visto allinearsi con campi magnetici naturali e modificati artificialmenteBulog B., Schlegel P. et al. (2002). Non-visual orientation and light-sensitivity in the blind cave salamander, Proteus anguinus (Amphibia, Caudata). In: Latella L., Mezzanotte E., Tarocco M. (eds.). 16th international symposium of biospeleology; 2002 Sep 8–15; Verona: Societé Internationale de Biospéologie, pp. 31–32..
Biologia Riproduzione Il proteo raggiunge la maturità sessuale dopo 10 anni di vita, ma le tecniche riproduttive di questo animale sono ancora da chiarire.
Alimentazione Questo anfibio si nutre pochissimo, e il motivo principale è legato all'habitat in cui vive, che offre ben poche prede di cui cibarsi. Mangia minuscoli crostacei, e a volte le sue stesse larve, ma data la lentezza del suo metabolismo è in grado di sopportare periodi straordinariamente lunghi senza cibo: da esperimenti controllati è risultato che un proteo può restare a digiuno per circa 12 anni Bulog B. (1994). Dve desetletji funkcionalno-morfoloških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata) (Two decades of functional-morphological research on the olm (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata). Acta Carsologica XXIII/19..
Etologia Dalle poche osservazioni che si sono potute effettuare, data la difficoltà di accedere al suo ambiente, emergono alcuni comportamenti particolari della specie, quale la danza "a caduceo" che precede l'accoppiamento e l'atteggiamento difensivo della tanatosi: il fingersi morto in caso di incontro con un possibile predatore.
Distribuzione e habitat
L'areale del proteo è limitato alle acque sotterranee presenti nell'altopiano carsico e nelle Alpi Dinariche occidentali, dalla Venezia Giulia italiana all'Erzegovina, e si estende sul territorio politico di quattro Stati: Italia, Slovenia, Croazia e Bosnia-Erzegovina. In Italia è presente allo stato naturale nelle grotte e nelle acque carsiche delle province di Gorizia e Trieste, in cui è presente il punto più a nord dell'areale della specie, rappresentato da alcuni pozzi artificiali all'interno della città di Gradisca d'Isonzo. Inoltre, alcuni protei provenienti dalle Grotte di Postumia sono stati introdotti nelle Grotte di Oliero (Vicenza), dove sono ancora presenti. Nella regione slovena della Carniola Bianca vivono i rarissimi esemplari della sottospecie Proteus anguinus parkelj.
Tuttavia, non tutte le acque sotterranee sono adatte ad ospitare il proteo, il quale necessita di acque pulite e con determinati valori di temperatura (9-12 °C) e durezza. Esce raramente dall'acqua, ma, nonostante sia provvisto di branchie, affiora con regolarità sulla superficie delle acque sotterranee in cui vive per respirare l'ossigeno disciolto nell'aria. In alcune occasioni, ad esempio a seguito di piene dei fiumi sotterranei come il Timavo, è possibile osservarlo anche in acque superficiali.
Protei vivi in cattività sono visibili al pubblico presso lo Speleovivarium di Trieste, le Grotte di Postumia e la Grotta di Baredine in Istria.
Tassonomia I protei possono variare anche di molto tra le diverse popolazioni in lunghezza corporea, colore, dimensioni della testa e altre caratteristiche microscopiche, tanto che i primi studiosi li avevano suddivisi in ben cinque specie sulla base di queste differenze. I moderni erpetologi hanno compreso che la morfologia esterna non è affidabile per la sistematica degli anfibi e può variare a seconda dell'alimentazione, dello stato di salute e di altri fattori, anche tra individui della stessa popolazione e, ad oggi, Proteus anguinus viene considerato come una singola specie.
Il proteo nero (Proteus anguinus parkelj)