Un batteriofago o fago è un virus che infetta esclusivamente i batteri e sfrutta il loro apparato biosintetico per effettuare la replicazione virale. L'infezione virale del batterio ne causa la morte per lisi, ossia mediante rottura della membrana plasmatica dovuta all'accumulo della progenie nel citoplasma.

I batteriofagi sono composti da proteine che incapsulano un genoma a DNA o RNA; esso può avere strutture semplici o elaborate. I loro genomi possono codificare da un minimo di quattro geni (ad esempio MS2) fino a centinaia di geni. I fagi si replicano all'interno del batterio dopo l'iniezione del loro genoma nel citoplasma. Inoltre, i batteriofagi sono tra le entità più comuni e diverse nella biosfera; essi sono presenti ovunque si trovino batteri. Si stima che ci siano più di 1031 batteriofagi sul pianeta, più di ogni altro organismo terrestre, compresi i batteri, combinati.

Una delle maggiori fonti naturali di fagi e altri virus è l'acqua di mare, dove sono stati trovati fino a 9x108 virioni per millilitro in tappeti microbici in superficie, inoltre fino al 70% dei batteri marini può essere infetto da fagi.Prescott, L. (1993). Microbiology, Wm. C. Brown Publishers,

I fagi sono stati usati dalla fine del XX secolo come alternativa agli antibiotici sia nell'ex Unione Sovietica sia nell'Europa centrale, nonché in Francia.BBC Horizon (1997): The Virus that Cures – Documentary about the history of phage medicine in Russia and the WestBorrell, Brendan (August 2012). "Science talk: Phage factor". Scientific American. pp. 80–83. Sono visti come una possibile terapia contro i ceppi multi-farmaco-resistenti di molti batteri (vedi terapia fagica). D'altra parte, i fagi di Inoviridae hanno dimostrato di complicare i biofilm coinvolti nella polmonite e la fibrosi cistica e di proteggere i batteri dai farmaci destinati a debellare le malattie, promuovendo così un'infezione persistente.

Struttura I batteriofagi più complessi, come quelli della serie T (ad esempio il fago T2), hanno forma di spillo. La testa costituisce il capside e racchiude l'acido nucleico; al di sotto di essa vi è una sorta di collare, cui è attaccata una coda, la quale termina all'estremità basale con 5-6 filamenti detti fibre caudali, essi sono coperti dalla proteina virale, ovvero una sostanza che gli permette di riconoscere le cellule da infettare, per poi iniettarci dentro il suo DNA o RNA.

Replicazione

Il batteriofago attacca il batterio fissando le fibre caudali su un punto preciso della sua membrana cellulare. Con un meccanismo di contrazione inietta al suo interno il proprio acido nucleico, mentre l'involucro proteico rimane all'esterno.Una volta penetrato, il genoma fagico può seguire due vie:Mason, Kenneth A., Jonathan B. Losos, Susan R. Singer, Peter H Raven, and George B. Johnson. (2011). Biology, p. 533. McGraw-Hill, New York. . nel ciclo litico utilizzerà l'apparato di replicazione dell'ospite per produrre nuove particelle fagiche fino al raggiungimento del volume di scoppio, momento in cui la cellula si disgregherà per lisi; nel ciclo lisogeno il genoma fagico si integrerà in un punto specifico (attλ, nel caso del fago λ) del cromosoma batterico. In questo stato integrato il fago viene chiamato profago e, ogni qual volta il cromosoma batterico si replica, verrà replicato anche il genoma fagico. Il batterio che contiene il profago viene detto "lisogeno". Lo stato di profago viene mantenuto da una specifica proteina prodotta dal fago; l'allontanamento di questo repressore induce il passaggio verso il ciclo litico.

Classificazione I batteriofagi si trovano abbondantemente nella biosfera, con diversi genomi e stili di vita. I fagi sono classificati dall'International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) in base alla morfologia e all'acido nucleico. + ICTV classificatione dei procarioti (batteri e archeo) virusOrdine Famiglia Morfologia Acido nucleico Esempi Belfryvirales Turriviridae Avvolto, isometrico Lineare dsDNA Caudovirales Ackermannviridae Coda contrattile non avvolta Lineare dsDNA Myoviridae Coda contrattile non avvolta Lineare dsDNA T4, Mu, P1, P2 Siphoviridae Coda non avvolgente, non contrattile (lunga) Lineare dsDNA λ, T5, HK97, N15 Podoviridae Coda non avvolgente, non contrattile (corta) Lineare dsDNA T7, T3, Φ29, P22 Halopanivirales Sphaerolipoviridae Avvolto, isometrico Lineare dsDNA Haloruvirales Pleolipoviridae Avvolto, pleomorfo Circolare ssDNA, circolare dsDNA, o lineare dsDNA Kalamavirales Tectiviridae Non avvolto, isometrico Lineare dsDNA Levivirales Leviviridae Non avvolto, isometrico Lineare ssRNA MS2, Qβ Ligamenvirales Lipothrixviridae Avvolto, a forma di bastoncino Lineare dsDNA Acidianus filamentous virus 1 Rudiviridae Non avvolto, a forma di bastoncino Lineare dsDNA Sulfolobus islandicus rod-shaped virus 1 Mindivirales Cystoviridae Avvolto, sferico Segmentato dsRNA Petitvirales Microviridae Non avvolto, isometrico Circolare ssDNA ΦX174 Tubulavirales Inoviridae Non avvolto, filamentoso Circolare ssDNA M13 Vinavirales Corticoviridae Non avvolto, isometrico Circolare dsDNA PM2 Unassigned Ampullaviridae Non avvolto, a forma di limone Lineare dsDNA Bicaudaviridae Nonenveloped, lemon-shaped Circular dsDNA Clavaviridae Nonenveloped, rod-shaped Circular dsDNA Finnlakeviridae dsDNA FLiPElina Laanto, Sari Mäntynen, Luigi De Colibus, Jenni Marjakangas, Ashley Gillum, David I. Stuart, Janne J. Ravantti, Juha Huiskonen, Lotta-Riina Sundberg: Virus found in a boreal lake links ssDNA and dsDNA viruses. In: Proceedings of the National Academy of Sciences 114(31), July 2017, doi:10.1073/pnas.1703834114 Fuselloviridae Non avvolto, a forma di bastoncino Circolare DsDNA Globuloviridae Avvolto, isometrico Lineare dsDNA Guttaviridae Non avvolto, ovoidale Circolare dsDNA Plasmaviridae Avvolto, pleomorfo Circolare dsDNA Portogloboviridae Avvolto, isometrico Circolare dsDNA Spiraviridae Non avvolto, a forma di bastoncino Circolare ssDNA Tristromaviridae Avvolto, a forma di bastoncino Lineare dsDNA È stato suggerito che membri della famiglia Picobirnaviridae infettino i batteri ma non i mammiferi. Un'altra famiglia proposta è quella degli "Autolykiviridae" (dsDNA).Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang, Philip Arevalo, Julia M. Brown, William K. Chang, David VanInsberghe, Joseph Elsherbini, Radhey S. Sharma, Michael B. Cutler, Libusha Kelly, Martin F. Polz: A major lineage of non-tailed dsDNA viruses as unrecognized killers of marine bacteria. In: Nature Vol. 554, pp. 118–122. January 24th, 2018. doi:10.1038/nature25474

Note

Bibliografia

Voci correlate

Virus Batterio Replicazione virale Gruppo del fago

Frederick Twort Félix Hubert d'Hérelle George P. Smith Greg Winter

Altri progetti

Collegamenti esterni

Categoria:Virologia