Le zanzare (Culicidae ) sono una famiglia di insetti dell'ordine dei Ditteri (Nematocera: Culicomorpha). Questa famiglia, che conta circa specie, costituisce il gruppo più numeroso della superfamiglia dei Culicoidea, che a sua volta comprende insetti morfologicamente simili ai Culicidi ma, ad eccezione dei Corethrellidae, incapaci di pungere.
Caratteristica generale propria dei Culicidi è la capacità del particolare apparato boccale, presente esclusivamente nelle femmine, che consente loro di pungere altri animali e prelevarne i fluidi vitali, ricchi di proteine necessarie per il completamento della maturazione delle uova. La presenza di diverse specie ematofaghe, associate all'uomo e agli animali domestici e in grado di trasmettere alla vittima microrganismi patogeni, attribuisce ai Culicidi una posizione di primaria importanza sotto l'aspetto medico-sanitario.
La storia di questa famiglia è poco documentata. La maggior parte dei resti fossili rinvenuti fa capo a specie congeneri, affini a quelle attuali, vissute nell'Oligocene e nell'Eocene, altri reperti risalgono invece al Miocene. L'origine della famiglia è comunque databile, come per la maggior parte dei Nematoceri, al Mesozoico, per quanto pochi siano i reperti fossili: i più antichi culicidi rinvenuti risalgono al Giurassico inferiore o, più recentemente, fra il Giurassico superiore e il Cretaceo.
Secondo un'analisi statistica dell'OMS, le zanzare sono al primo posto tra gli animali che ogni anno provocano maggiori morti umane. Seguono al secondo posto gli stessi esseri umani, i serpenti e i cani.
Morfologia Adulto Le zanzare hanno un corpo allungato, esile e delicato, di piccole o medie dimensioni, in genere lungo , al massimo 15 mm. La livrea è poco appariscente. Vi è uno spiccato dimorfismo sessuale che riguarda in particolare l'aspetto delle antenne, piumose in entrambi i sessi ma con setole più lunghe e più dense nel maschio, e la morfologia e la struttura dell'apparato boccale, in grado di perforare e succhiare nelle femmine.
Il capo degli insetti è ipognato, privo di ocelli e con occhi grandi e separati in entrambi i sessi. Le antenne sono relativamente lunghe e composte da 15 articoli. Il secondo articolo, detto pedicello, è vistosamente più grosso degli altri per la presenza dell'organo di Johnston: si tratta di un'espansione a coppa contenente all'interno un numero elevato di scolopidi, ovvero sensilli tricoidei dalla funzione complessa che, nei Culicidi, svolgono un ruolo fondamentale nella riproduzione.
L'apparato boccale è di tipo pungente-succhiante nelle femmine e semplicemente succhiante nei maschi. L'apparato boccale del maschio presenta l'epifaringe fusa con la prefaringe ed ha mandibole e mascelle rudimentali o del tutto assenti. Conseguenza di questa struttura è l'incapacità di perforare.
Nelle femmine, la conformazione degli stiletti boccali è tale da rendere il suo apparato uno dei più perfezionati nello svolgimento della sua funzione. Il lato ventrale del labbro superiore (epifaringe) è fortemente concavo e conformato a doccia in tutta la sua lunghezza. Le mandibole sono sottili e allungate e nell'estremità distale sono conformate a lama acuminata e tagliente. Le mascelle sono in gran parte ridotte e presentano invece un marcato sviluppo del lobo esterno (galea), che si presenta sottile e allungata, come la mandibola, e terminante con un'espansione a lama denticolata; alla base della mascella si inserisce il palpo mascellare, in genere composto da 5 articoli ma con gli ultimi due segmenti ridotti o assenti. Il labbro inferiore (detto proboscide) è conformato a doccia e termina con due lobi, formanti il labellum, aventi funzione sensoriale.
Dalla cavità orale sporge la prefaringe o ipofaringe, conformata a lamina allungata e percorsa, nel suo interno, da un dotto escretore attraverso il quale viene iniettata la saliva (canale salivare). Tutte le appendici boccali sono marcatamente sottili e allungate (dette perciò stiletti). La perforazione è eseguita dalle estremità taglienti delle mandibole e delle galee mascellari e nella ferita vengono infilati tutti gli stiletti a eccezione del labbro inferiore. La suzione è praticata dal canale alimentare, formato dalla concavità dell'epifaringe chiusa ventralmente dall'ipofaringe. Il labbro inferiore svolge la funzione di conservare gli stiletti in posizione di riposo; durante l'alimentazione viene ripiegato a gomito, con l'estremità che funge da guida nell'atto di penetrazione da parte degli stiletti.
Il torace è dorsalmente composto in gran parte dallo scuto e presenta il margine posteriore dello scutello leggermente trilobato nella maggior parte dei Culicinae (escluso Toxorhynchites) e uniformemente arrotondato negli Anophelinae e in Toxorhynchites. Le zampe sono esili e lunghe, con tarsi composti da cinque articoli. Le ali sono strette e lunghe, con nervature rivestite da squame e setole e membrana rivestita da microtrichi. Hanno un profilo subrettangolare, con margine posteriore uniformemente convesso e lobo anale ampio. In fase di riposo sono ripiegate orizzontalmente sull'addome e reciprocamente sovrapposte.
La nervatura presenta la costa estesa all'intero margine, la subcosta lunga e parallela, confluente nel terzo distale del margine anteriore, radio suddivisa in quattro ramificazioni, media e cubito in due ramificazioni. Le vene più sviluppate sono quelle radiali, i cui rami confluiscono sulla zona apicale con percorsi diritti e paralleli. Le cellule basali sono due, delimitate rispettivamente dalla base della radio, dalla base della media e dalla base della cubito e, dal lato distale, da una successione di nervature trasverse composta dal settore radiale, dal tratto basale di R4+5, dalla radio-mediale, dalla medio-cubitale e dalla base del primo ramo della cubito. La prima biforcazione della media precede la confluenza della radio-mediale, perciò la cellula basale anteriore è leggermente più lunga di quella posteriore.
Schema della nervatura alare nei Culicidi.C: costa; Sc: subcosta; R: radio, M: media;Cu: cubito; A: anale; h: omerale;r-m: radio-mediale; m-cu: medio-cubitale.
L'addome è cilindrico, relativamente lungo e sottile. Nei maschi, gli ultimi due uriti, il nono e il decimo, portano le gonapofisi, organizzate in una struttura complessa detta ipopigio. Questi uriti, nell'arco di 24 ore dopo lo sfarfallamento, subiscono una torsione di 180°, con inversione reciproca della posizione degli urotergiti e degli urosterniti. L'addome della femmina termina con due cerci.
Stadi preimmaginali La larva è apoda, eucefala, con capo grande, segmenti toracici espansi e fusi e addome sottile e regolarmente segmentato fino all'ottavo urite. Si distingue facilmente da altre comuni larve acquatiche di Nematoceri per l'assenza di pseudopodi. Le antenne non sono prensili e l'apparato boccale è di tipo masticatore caratterizzato da mandibole denticolate e da una spazzola di setole posizionata nel labbro superiore, usata come organo filtrante. L'apparato respiratorio è metapneustico, con un paio di stigmi addominali;
la posizione degli stigmi differenzia la sottofamiglia degli Anophelinae dagli altri Culicidi: negli Anophelinae, gli stigmi sono disposti su una piastra sclerificata dorsale del penultimo segmento addominale (l'ottavo), mentre nei Culicinae sono portati all'apice di un sifone respiratorio portato sempre dall'ottavo urite. Questo carattere distintivo spiega la differente postura assunta dalle larve nel loro habitat. L'ultimo segmento, ottenuto dalla fusione degli uriti IX e X, porta 4 papille anali e due ciuffi di setole. Ciuffi radi di setole sono distribuiti anche sul tegumento dei segmenti toracici e addominali. Le setole hanno la funzione di coadiuvare la larva nei movimenti e, nel caso degli Anophelinae, di permettere l'adesione al pelo libero dell'acqua.
Anopheles sp.Larva (in alto) e pupa (a lato).
La pupa ha una forma caratterizzata dallo sviluppo del cefalotorace, molto ingrossato rispetto all'addome, e da quest'ultimo sottile, pendulo e ricurvo; l'aspetto d'insieme ricorda quello di una virgola. Nella parte dorsale del cefalotorace sono presenti due cornetti respiratori, l'ultimo urite termina con due processi appiattiti, con funzione natatoria.
Anatomia Per l'importanza del regime dietetico delle femmine, una particolare attenzione è riservata alla struttura anatomica dell'apparato digerente in questo sesso. Il tratto anteriore dello stomodeo, dalla faringe all'esofago, è caratterizzato nella maggior parte dei Culicidi dalla presenza di dentelli, più o meno sviluppati, la cui funzione è quella di rompere i globuli rossi del sangue aspirato e i parassiti eventualmente presenti. La struttura più evidente è rappresentata, in ogni modo, dal sistema di diverticoli ciechi associati all'esofago, nella sua parte terminale, ubicata nel torace. Questi diverticoli sono in numero di tre, di cui due dorsali, simmetrici e di forma globosa, e uno ventrale, impari. Quest'ultimo, detto borsa del sangue si estende ventralmente per tutto il torace e la metà anteriore dell'addome. La funzione della borsa del sangue, malgrado il nome, non è associata all'ematofagia: in essa si accumulano, infatti, liquidi zuccherini di origine vegetale, assunti nell'ordinaria alimentazione. Meno conosciuta è invece la funzione dei diverticoli dorsali.
L'esofago termina nel proventricolo, una piccola espansione da cui parte il mesentero. Fra l'esofago e il proventricolo è posizionata la valvola cardiaca, che svolge la funzione di regolare il flusso dei liquidi dai diverticoli al mesentero. Il mesentero si compone di due parti, una anteriore, detta cardia, una posteriore detta stomaco. Il primo ha la conformazione di un tubo che si estende dal proventricolo e percorre il torace fino all'inizio dell'addome. Il secondo è una dilatazione del tubo digerente posizionata nella parte intermedia dell'addome e in essa si accumula il sangue succhiato dalla femmina. Come in tutti gli insetti, il sangue è avvolto dalla membrana peritrofica, al cui interno si svolgono i processi digestivi.
Il fondo dello stomaco comunica con il proctodeo attraverso la valvola pilorica. Il tratto iniziale del proctodeo è moderatamente espanso, si restringe in corrispondenza del colon e si espande nuovamente nel tratto finale, il retto. All'inizio del proctodeo si innestano i tubi malpighiani, che nelle zanzare sono in numero di cinque.
L'apparato visivo è composto da occhi muniti di ommatidium che contengono un ammasso di cellule fotorecettori circondate da cellule di sostegno e cellule del pigmento; la parte esterna è rivestito con una cornea trasparente, l'ommatidium è innervato da un fascio assone e fornisce al cervello un elemento dell'immagine. Il cervello forma un'immagine da questi elementi di immagine indipendenti.
Il diametro medio degli ommatidium equivale a 17,2 micron e l'angolo interno è di 6,2 gradi, che porta ad avere un angolo minimo 12,3 gradi, come conseguenza si verifica una ridotta acuità ma con elevata sensibilità generale alla luce con sensibilità spettrale compresa dai 323 nm a 621 nm con picchi di sensibilità a 323-345 nm e 523 nm.
Biologia Ciclo e sviluppo postembrionale
Il ciclo delle zanzare può essere, secondo la specie e l'ambiente, univoltino (una sola generazione l'anno) o multivoltino (con più generazioni). In questo caso il numero di generazioni può variare notevolmente, ma in genere si succedono, nelle comuni zanzare, 15 generazioni l'anno nel caso di Culex pipiens.. Negli ambienti tropicali, l'avvicendamento delle generazioni è continuo, mentre nelle regioni temperate si osserva una fase di svernamento rappresentata, secondo la specie, da differenti stati di sviluppo. Ad esempio, gli Aedes svernano per la maggior parte allo stadio di uovo, i Culiseta allo stadio di larva, i Culex e gli Anopheles allo stadio di adulto.