I tardigradi (Tardigrada ), noti colloquialmente come "orsetti d'acqua" o "maialini del muschio", sono un phylum di micro-animali segmentati a otto zampe. Furono descritti per la prima volta dallo zoologo tedesco Johann August Ephraim Goeze nel 1773, che li chiamò Kleiner Wasserbär, "piccoli orsi d'acqua". Nel 1776 il biologo italiano Lazzaro Spallanzani li denominò Tardigrada, che significa "camminatori lenti".
Vivono in regioni molto diverse della biosfera terrestre: dalle cime montane agli abissi oceanici, dalle foreste pluviali tropicali all'Antartide. I tardigradi sono tra gli animali più resistenti conosciuti: singole specie sono in grado di sopravvivere a condizioni estreme – come l'esposizione a temperature e pressioni estreme (sia alte che basse), alla mancanza di aria, alla radiazione, alla disidratazione e alla fame – che ucciderebbero rapidamente la maggior parte delle altre forme di vita. I tardigradi sono sopravvissuti anche all'esposizione allo spazio esterno.
Esistono circa 1.500 specie note appartenenti al phylum Tardigrada, parte del superphylum degli Ecdysozoa. Il più antico fossile conosciuto risale al Cambriano, circa 500 milioni di anni fa. Essi sono privi di diversi geni Hox presenti negli artropodi, e mancano della regione mediana del corpo che negli artropodi corrisponde al torace e all'addome. Al contrario, gran parte del loro corpo è omologa alla testa di un artropode.
I tardigradi sono in genere lunghi circa 0,5 mm quando completamente sviluppati. Sono brevi e tozzi, con quattro paia di zampe, ciascuna terminante in artigli (di solito da quattro a otto) o in cuscinetti adesivi. I tardigradi sono comuni nei muschi e nei licheni e possono essere facilmente raccolti e osservati con un microscopio a basso ingrandimento, risultando quindi accessibili a studenti e scienziati dilettanti. Il loro goffo modo di camminare e la loro ben nota capacità di sopravvivere a eventi che normalmente arresterebbero la vita li hanno resi popolari nella fantascienza e nella cultura popolare, dando origine a capi d'abbigliamento, statue, pupazzi e modelli all'uncinetto.
Descrizione Struttura corporea
I tardigradi hanno un corpo corto e tozzo, con quattro paia di zampe cave e prive di articolazioni. La maggior parte misura tra 0,05 e 0,5 mm di lunghezza, sebbene le specie più grandi possano raggiungere 1,3 mm. La cavità corporea è un emocele, cioè un sistema circolatorio aperto, riempito di un fluido incolore. Il rivestimento corporeo è una cuticola che viene sostituita durante la muta; essa contiene proteine indurite (sclerotizzate) e chitina, ma non è calcificata. Ogni zampa termina con uno o più artigli a seconda della specie; in alcune specie, gli artigli sono modificati in cuscinetti adesivi. Nelle specie marine, le zampe sono telescopiche. I tardigradi non possiedono polmoni, branchie o vasi sanguigni, e perciò dipendono dalla diffusione attraverso la cuticola e la cavità corporea per gli scambi gassosi. Sono costituiti da circa 1000 cellule.
Sistema nervoso e sensi Il sistema nervoso dei tardigradi presenta una coppia di cordoni nervosi ventrali, ciascuno dotato di un ganglio per ogni paio di zampe. I cordoni nervosi terminano vicino alla bocca in una coppia di gangli subfaringei (o subesofagei). Questi sono collegati, tramite commissure appaiate (situate ai lati del tubo che va dalla bocca al faringe), al ganglio cerebrale dorsale, o "cervello". Nella testa si trovano anche due macchie oculari nel cervello, oltre a diversi cirri sensoriali e coppie di clavae cave simili ad antenne, che potrebbero funzionare come chemiorecettori.
Il tardigrado Dactylobiotus dispar può essere addestrato, attraverso il condizionamento classico, ad accartocciarsi nello stato difensivo detto "tun" in risposta a una luce blu associata a una lieve scarica elettrica, uno stimolo avversivo. Ciò dimostra che i tardigradi sono capaci di apprendere.
Locomozione Sebbene il corpo sia flessibile e pieno di fluidi, la locomozione non funziona principalmente in modo idrostatico. Al contrario, come negli artropodi, i muscoli (a volte costituiti da una sola cellula o da poche cellule) lavorano in coppie antagoniste che permettono a ciascuna zampa di muoversi avanti e indietro; sono presenti anche alcuni muscoli flessori che agiscono contro la pressione idrostatica dell'emocele. Gli artigli aiutano a impedire lo scivolamento delle zampe durante la deambulazione e vengono utilizzati per aggrapparsi.
Nutrizione ed escrezione I tardigradi si nutrono succhiando i fluidi delle cellule animali o vegetali, oppure detriti. Una coppia di stili perfora la preda; i muscoli del faringe pompano quindi i fluidi della preda nell'intestino. Una coppia di ghiandole salivari secerne un fluido digestivo nella bocca e produce stili di ricambio ogni volta che l'animale muda. Le specie non marine possiedono tubi malpighiani escretori nel punto in cui l'intestino si unisce al retto. Alcune specie presentano ghiandole escretorie, o altri tipi di ghiandole, tra le zampe o alla loro base.
Riproduzione e ciclo vitale
La maggior parte dei tardigradi presenta individui sia maschili che femminili, che si accoppiano attraverso una varietà di modalità. Le femmine depongono le uova; quelle di Austeruseus faeroensis sono sferiche, con un diametro di 80 μm, e presentano una superficie irregolare e bitorzoluta. In altre specie le uova possono essere ovoidali, come in Hypsibius annulatus, oppure sferiche con ornamentazioni superficiali piramidali o a forma di bottiglia. Alcune specie sembrano non avere maschi, suggerendo che la partenogenesi sia comune.
Entrambi i sessi possiedono una singola gonade (un ovario o un testicolo) situata sopra l'intestino. Una coppia di dotti parte dal testicolo e sbocca attraverso un unico gonoporo situato davanti all'ano. Le femmine hanno un unico ovidotto che si apre appena sopra l'ano oppure direttamente nel retto, formando una cloaca.
Il maschio può depositare lo sperma nella cloaca, oppure può perforare la cuticola della femmina e immettere lo sperma direttamente nella sua cavità corporea, per fertilizzare le uova direttamente nell'ovario. Un terzo meccanismo, in specie come H. annulatus, consiste nel deporre lo sperma sotto la cuticola della femmina; quando essa muda, depone le uova all'interno della cuticola abbandonata, dove vengono fecondate. In alcune specie acquatiche è presente un comportamento di corteggiamento, in cui il maschio accarezza la partner con i suoi cirri per stimolarla a deporre le uova; la fecondazione avviene poi esternamente.
A seconda della specie vengono deposte fino a 30 uova. Le uova dei tardigradi terrestri hanno gusci resistenti alla siccità. Le specie acquatiche incollano le loro uova al substrato oppure le lasciano nella cuticola abbandonata dopo la muta. Le uova si schiudono entro 14 giorni, e i piccoli utilizzano i loro stili per aprire il guscio dell'uovo.
Biologia I tardigradi, come gruppo, sono cosmopoliti e vivono in numerosi ambienti terrestri, d'acqua dolce e marini. Le loro uova e gli stadi resistenti del ciclo vitale (cisti e "tun") sono sufficientemente piccoli e robusti da permettere il trasporto a lunga distanza, sia sui piedi di altri animali sia tramite il vento.
Le singole specie possiedono distribuzioni più specializzate: molte sono sia regionali sia limitate a un solo tipo di habitat, come le zone montane. Alcune specie hanno distribuzioni ampie: ad esempio Echiniscus lineatus è pantropicale. Halobiotus è invece confinato ai mari freddi dell'emisfero nord (regione oloartica). Specie come Borealibius ed Echiniscus lapponicus hanno una distribuzione discontinua, essendo presenti sia nelle regioni polari sia sulle alte montagne. Ciò potrebbe essere il risultato di dispersioni a lunga distanza tramite il vento, oppure il residuo di un antico areale geografico risalente a periodi più freddi. Una piccola percentuale delle specie potrebbe essere realmente cosmopolita.
La maggior parte delle specie vive in ambienti umidi, come su licheni, epatiche e muschi, oppure direttamente nel suolo e nella lettiera. In acqua dolce e in mare vivono sul fondo e nel fondo, ad esempio tra i sedimenti o attorno alle alghe marine. Habitat più specializzati includono le sorgenti termali e la vita come parassiti o commensali di invertebrati marini. Nel suolo possono trovarsi fino a individui per metro quadrato; sui muschi possono raggiungere densità superiori a 2 milioni per metro quadrato.
I tardigradi ospitano numerosi simbionti microbici e parassiti. In ambienti glaciali, i generi batterici Flavobacterium, Ferruginibacter e Polaromonas sono comuni nel microbioma dei tardigradi. Molti tardigradi sono predatori; Milnesium lagniappe include tra le sue prede altri tardigradi come Macrobiotus acadianus. I tardigradi consumano prede come i nematodi e sono essi stessi predati da artropodi del suolo, tra cui acari, ragni e larve di coleotteri cantharidi.
Ad eccezione di 62 specie esclusivamente d'acqua dolce, tutti i tardigradi non marini si trovano in ambienti terrestri. Poiché la maggior parte delle specie marine appartiene alla classe Heterotardigrada, la più ancestrale, il phylum ha con tutta evidenza un'origine marina.
Tolleranza ambientale I tardigradi non sono considerati universalmente estremofili perché non sono adattati a sfruttare molte delle condizioni estreme entro cui è stata misurata la loro tolleranza ambientale, ma solo a sopravviverle. Ciò significa che le loro probabilità di morire aumentano quanto più a lungo rimangono esposti a tali ambienti estremi, mentre i veri estremofili vi prosperano.
Stato disidratato di "tun"
I tardigradi sono in grado di sospendere il loro metabolismo entrando in uno stato di criptobiosi. I tardigradi terrestri e d'acqua dolce possono tollerare lunghi periodi di assenza d'acqua, ad esempio quando il muschio o lo stagno in cui vivono si secca, ritraendo le zampe e formando una cisti disidratata, lo stato criptobiotico detto "tun", in cui non avviene alcuna attività metabolica. In questo stato possono sopravvivere senza cibo o acqua per diversi anni. Inoltre, in tale condizione diventano estremamente resistenti agli stress ambientali, inclusi temperature da -272 °C fino a +149 °C (almeno per brevi periodi), mancanza di ossigeno, vuoto, radiazione ionizzante e alta pressione.
Sopravvivenza ad altri stress I tardigradi marini, come Halobiotus crispae, alternano ogni anno (ciclomorfosi) una forma estiva attiva e una forma invernale ibernante (un pseudosimplex) che può resistere al congelamento e a bassa salinità, pur rimanendo sempre attiva. La riproduzione, tuttavia, avviene solo nella forma estiva.
I tardigradi possono sopravvivere a impatti fino a circa 900 metri al secondo e a pressioni da shock momentanee fino a circa 1,14 gigapascal
Esposizione allo spazio
I tardigradi sono sopravvissuti all'esposizione allo spazio. Nel 2007, tardigradi disidratati furono portati nella missione Foton-M3 ed esposti al vuoto, oppure sia al vuoto sia ai raggi ultravioletti solari, per 10 giorni. Una volta tornati sulla Terra, oltre il 68% degli esemplari protetti dagli ultravioletti si rianimò attraverso la reidratazione, e molti produssero embrioni vitali.
Al contrario, i campioni idratati esposti al vuoto e agli ultravioletti solari sopravvissero male: solo tre esemplari di Milnesium tardigradum sopravvissero. Il vuoto spaziale influenzò poco la deposizione delle uova in R. coronifer e M. tardigradum, mentre la radiazione UV ridusse la deposizione delle uova in M. tardigradum. Nel 2011, i tardigradi volarono sulla Stazione spaziale internazionale nella missione STS-134, dimostrando la capacità di sopravvivere alla microgravità e alla radiazione cosmica, e risultando adatti come organismi modello.
Nel 2019, una capsula contenente tardigradi in stato criptobiotico era a bordo del lander lunare israeliano Beresheet, che si schiantò sulla Luna.
Proteine di protezione dai danni