Le Lamiacee (Lamiaceae Martinov, 1820), dette anche Labiate, sono una famiglia di piante angiosperme eudicotiledoni dai tipici fiori a forma bilabiata, appartenente all'ordine Lamiales.
Questa famiglia ha il principale centro di differenziazione nel bacino del Mediterraneo nelle zone degradate della macchia mediterranea e nelle garighe, in terreni rocciosi, calcarei o sabbiosi.
Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia.
Etimologia Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Lamium. Uno dei primi studiosi dell'antichità ad usare questo nome è stato Gaio Plinio Secondo (23 – 79), scrittore e naturalista latino, il quale ci indica anche una possibile etimologia: questo termine discenderebbe da un vocabolo greco ”laimos” il cui significato è “fauci – gola”. Ma potrebbe discendere anche da altre parole greche: ”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina libica ”Làmia”. In quest'ultimo caso il collegamento esiste in quanto le mamme greche, per far star buoni i loro bambini, descrivevano questa regina come un mostro capace di ingoiarli (come del resto fa il fiore di queste piante quando un bombo entra nel tubo corollino in cerca del nettare)..
Il nome scientifico della famiglia è stato definito inizialmente come "Labiate" (nom.cons.) dal botanico francese Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum - 110" del 1789, perfezionato successivamente nel nome attuale (Lamiaceae) dal botanico russo Ivan Ivanovič Martinov (Perevolocna, Governatorato di Poltava, 1771 – San Pietroburgo, 1833) nella pubblicazione "Tekhno-Botanicheskii Slovar': na latinskom i rossiiskom i?azykakh. Sanktpeterburgie - 355" del 1820.
Descrizione Portamento
Il portamento delle specie di questa famiglia è principalmente erbaceo annuale o perenne. Le forme biologiche prevalenti sono emicriptofite e terofite, ma sono presenti anche forme biologiche camefite, nanofanerofite, cespugliose e a volte arboree (alcune specie indiane come la Colebrookea oppositifolia Sm., la Roylea elegans Wall., e altre), arbustive o lianose, generalmente xerofite. L'indumento in genere è pubescente per peli semplici. Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Raramente all'ascelle delle foglie sono presenti delle spine. In alcune specie sono presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi.....
Foglie
Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (in genere a due a due), qualche volta si presentano verticillate e decussate. Possono essere sia sessili che picciolate. La forma è varia: da lanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati o dentati. Sono presenti anche foglie di tipo pennato. Infiorescenze
Le infiorescenze sono di tipo tirsoide o racemoso e sono formate da verticilli ascellari sovrapposti. Ogni verticillo è composto da più fiori (da 2 a 20) disposti circolarmente poggianti su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria. Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. In alcune specie le forme delle brattee sono subulate, in altre le brattee sono spinose; talvolta sono colorate brillantemente. Possono essere presenti oppure no anche delle bratteole.
Fiori I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (soprattutto la corolla) o attinomorfo, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti).
Formula fiorale: X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule
Il calice, gamosepalo e più o meno attinomorfo (a volte debolmente zigomorfo), è normalmente formato da 5 lobi uguali o subuguali, diritti e lanceolati o anche triangolari e spinescenti. A volte il calice si presenta debolmente bilabiato, in questo caso i lobi possono essere raggruppati variamente: 2/3, oppure 3/2 oppure 3/2 oppure 1/4 (in quest'ultimo caso il lobo posteriore è quello più corto). Il tubo del calice, a forma da tubolare a campanulata, ha da 5 a 10 e più venature superficiali. La corolla, gamopetala e zigomorfa, ha la forma di un tubo dilatato nella parte distale e termina con due evidenti labbra con 5 lobi (con struttura 2/3; ma sono possibili anche altre conformazioni). Il labbro posteriore (in realtà quello superiore) è corto o moderatamente allungato, a forma di cappuccio, con bordo intero o smarginato (a volte è anche mucronato). Il labello (il labbro inferiore) è piatto ed ha un portamento patente e in generale è formato da tre lobi con quello centrale più grande; altre volte i tre lobi sono uguali. Casi particolari si hanno nei generi Mentha, Lycopus e Ocimum nei quali la corolla è apparentemente attinomorfa a 4 lobi; oppure nei generi Ajuga e Teucrium dove il labbro superiore è assente. La corolla a volte può presentarsi densamente pubescente. Le fauci internamente sono circondate (oppure no) da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione).. I colori della corolla sono moltissimi. L'androceo possiede quattro stami didinami tutti fertili (raramente quelli posteriori sono sterili) e inclusi o sporgenti dalle fauci della corolla e posizionati sotto il labbro superiore. Nei generi Lycopus, Salvia, Rosmarinus e Ziziphora gli stami sono ridotti a due. I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere sono ravvicinate a coppie; possono essere sia glabre (raramente) che pubescenti. Le teche sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte; sono inoltre parallele o divergenti; la deiscenza è longitudinale (raramente è a valve). I granuli pollinici sono del tipo da tricolpato a esacolpato. Il nettario a forma di disco o con lobi è ben sviluppato e abbondante. Gineceo: l'ovario, profondamente 4-lobato, è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) oppure capitato è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali.
Frutti Il frutto è uno schizocarpo composto da 4 nucule (o due per aborto delle altre) secche o carnose, arrotondate o anche alate all'apice e a volte piatte e/o troncate; la superficie può essere liscia, glabra o pubescente o tubercolata. I frutti spesso rilasciano i semi (generalmente sprovvisti di endosperma) con facilità (sono fragili).
Caratteri distintivi Elenco dei caratteri distintivi delle specie della famiglia: fusti spesso con sezione quadrata; peli ghiandolari capitati con oli eterei; peli semplici multicellulari; foglie a disposizione opposta; stipole assenti; infiorescenza con asse principale indefinito e assi laterali definiti; sepali 5 connati; petali 5 connati, normalmente bilabiati; stami 4 didinami (talora ridotti a 2); filamenti adnati alla corolla; ovario supero, biloculare (ma apparentemente tetraloculare per la presenza di falsi setti); stilo terminale o ginobasico; stigmi due sottili; ovuli 2 per carpello; frutto indeiscente a drupa con 1 - 4 nucule.
Biologia Riproduzione Questa specie si riproduce per impollinazione tramite insetti tipo ditteri e imenotteri come api, bombi e vespe, ma anche farfalle, falene, mosche, coleotteri (impollinazione entomogama).
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).. I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.. I semi delle specie con frutto tipo drupa sono dispersi da uccelli e mammiferi.
Distribuzione e habitat La tabella seguente indica per ogni sottofamiglia la distribuzione principale e l'habitat più usuale:
SottofamigliaDistribuzioneHabitatAjugoideaeCosmopolitaDa temperato a tropicale Callicarpoideae Cymarioideae Asia TropicaleLamioideaeCosmopolitaSoprattutto temperatoNepetoideaeCosmopolitaDa temperato a quello caldo e tropicale Peronematoideae Premnoideae ProstantheroideaeEndemica dell'AustraliaAmbienti asciutti sia subtropicali che temperatiScutellarioideaeSubcosmopolita (Europa, Africa e Asia)Da mediterraneo a quello subtropicaleSymphorematoideaeAsia sud-orientaleTropicale e subtropicale Tectonoideae Asia TropicaleViticoideaeDall'Asia orientale fino all'AustraliaSia temperato che tropicale (climi umidi o secchi).
Tassonomia Fin dalla sua prima classificazione (1789) questa famiglia si è presentata unitaria e compatta per merito di un carattere che collega tutte le piante di questo gruppo, che già i botanici del XVII avevano notato: "che hanno il fiore nella parte superiore diviso in due labbri, per il che da tali botanici chiamavasi labbruto ".
Le Lamiaceae sono descritte all'interno dell'ordine delle Lamiales, che a sua volta appartiene al clade Lamiidi (o Euasteridi I), che insieme al clade Euasteridi II forma il gruppo monofiletico Asteridi caratterizzato dall'avere i fiori con stami epipetali e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla e un gineceo formato da due carpelli fusi tra di loro. All'interno delle Lamiales, le cui specie sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi e la produzione di flavoni 6-ossigenati, la famiglia Lamiaceae occupa la posizione più interna (core) del gruppo insieme alle famiglie Orobanchaceae e Paulowniaceae.
La famiglia comprende 12 sottofamiglie, 22 tribù, 224 generi e circa 7000 specie.
Sottofamiglia Ajugoideae La sottofamiglia Ajugoideae Kostel., 1834 è suddivisa in 4 tribù e 23 generi:
Tribù Ajugeae Benth., 1829
Ajuga L., 1753 (64 spp.) Amethystea L., 1753 (1 sp.) Caryopteris Bunge, 1835 (8 spp.) Pseudocaryopteris P.D. Cantino, 1999 (2 spp.) Trichostema L., 1753 (26 spp.) Tripora P.D. Cantino, 1999 (1 sp.)
Tribù Clerodendreae Briq., 1895
Aegiphila Jacq., 1767 (139 spp.) Amasonia L.f., 1781 (78 spp.) Clerodendrum L., 1753 (237 spp.) Hosea Ridl., 1908 (1 sp.) Kalaharia Baill, 1891 (2 spp.) Ovieda L., 1753 (8 spp.) Oxera Labill., 1824 (25 spp.) Tetraclea (1 sp.) Volkameria (13 spp.)
Tribù Rotheceae C.L.Xiang, Bo Li & Olmstead, 2021
Discretitheca P.D. Cantino, 1999 (1 sp.) Glossocarya Wall. ex Griff., 1843 (9 spp.) Karomia Dop., 1932 (9 spp.) Rotheca Raf., 1838 (36 spp.)
Tribù Teucrieae Dumort., 1827
Rubiteucris Kudò, 1929 (2 spp.) Schnabelia Hand.-Mazz., 1921 (5 spp.) Teucrium L., 1753 (298 spp.)
incertae sedis Monochilus Fisch. & C.A. Mey., 1835 (2 spp.)
Sottofamiglia Callicarpoideae La sottofamiglia Callicarpoideae Bo Li & Olmstead, 2017 comprende un solo genere: Callicarpa L., 1753 (164 spp.)
Sottofamiglia Cymarioideae La sottofamiglia Cymarioideae Bo Li, Olmstead & Cantino, 2016 comprende 2 generi:
Acrymia Prain, 1908 (1 sp.) Cymaria Benth., 1830 (2 spp.)
Sottofamiglia Lamioideae La sottofamiglia Lamioideae Harley, 2003 è suddivisa in 13 tribù:
Tribù Betoniceae Bendiksby & Salmaki, 2021 Betonica L. (10 spp.)
Tribù Colquhounieae C.L.Xiang, Bo Li & Olmstead, 2021 Colquhounia Wall., 1822 (5 spp.)
Tribù Galeopsideae (Dumort.) Vis., 1847 Galeopsis L., 1753 (10 spp.)
Tribù Gomphostemmateae Scheen & Lindqvist, 2010
Chelonopsis Miq., 1865 (19 spp.) Gomphostemma Wall. ex Benth., 1830 (30 spp.)
Tribù Lamieae Coss. & Germ., 1845
Eriophyton Benth., 1829 (12 spp.) Lamium L., 1753 (32 spp.)
Tribù Leonureae Dumort., 1827