Caninae

I canini (Caninae ) sono una sottofamiglia di canidi che comprende tutte le specie viventi della famiglia e i loro parenti fossili più stretti.

Si distinguono dalle sottofamiglie di canidi ormai estinte (come gli esperocionini e i borofagini) per i musi e gli arti allungati, il numero di dita ridotto e la presenza di un legamento nucale.

I canini si trovano su tutti i continenti, eccetto l'Antartide, avendo colonizzato il mondo sia naturalmente che con l'aiuto umano nel corso dei millenni. L'odierna volpe rossa, ad esempio, è il mammifero selvatico più diffuso. Certe specie, come gli sciacalli e i coyote, si sono adattate all'espansione umana, mentre altre, come il caberù, sono in via di estinzione. L. D. Mech. 2004. Foreword. In C. Sillero-Zubiri, M. Hoffman, & D. W. MacDonald (curatori), Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs - 2004 Status Survey and Conservation Action Plan, vii. IUCN/SSC Canid Specialist Group, ISBN 2-8317-0786-2 In Italia esistono tre specie selvatiche: la volpe rossa, il lupo grigio e lo sciacallo dorato. I primi due sono presenti sulla penisola sin dal Pleistocene medio, mentre il terzo è comparso nell'Italia nord-orientale a partire dai primi anni Ottanta del '900.

Il peso e le dimensioni possono variare notevolmente tra una specie e l'altra: il fennec insettivoro, per esempio, pesa appena un chilo e mezzo, mentre il lupo grigio può raggiungere i 60 chili. C. Sillero-Zubiri, M. Hoffman, & D. W. MacDonald. 2004. Introduction. In C. Sillero-Zubiri, M. Hoffman, & D. W. MacDonald (curatori), Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs - 2004 Status Survey and Conservation Action Plan, 2-7. IUCN/SSC Canid Specialist Group, ISBN 2-8317-0786-2 Tutti i canini, tuttavia, condividono una corporatura più o meno uniforme: musi allungati, orecchie erette, arti lunghi, code folte e denti adatti a frantumare le ossa e lacerare la carne.

Sono generalmente animali sociali che vivono in nuclei familiari o in piccoli gruppi cooperativi. Solitamente la riproduzione è riservata alla coppia dominante, che dà vita a una sola cucciolata all'anno, allevata in una tana sotterranea. I canini comunicano tramite odori e vocalizzi.

Dotati di una notevole intelligenza, almeno uno di essi, il cane, è stato tra i primi animali addomesticati dall'uomo. Tra le altre specie addomesticate tramite selezione artificiale si annoverano la volpe rossa domestica e il culpeo. R. S. Petrigh & M. H. Fugassa (2013), "Molecular identification of a Fuegian dog belonging to the Fagnano Regional Museum ethnographic collection, Tierra del Fuego", Quaternary International 317: 14-18. Oltre all'addomesticamento, le interazioni tra uomo e canini selvatici includono la caccia per la loro pelliccia e l'impiego come sterminatori "naturali" di roditori nocivi. Tuttavia, i canini possono predare il bestiame allevato dall'uomo e risultare portatori di varie malattie.

Descrizione

I canini presentano una forma corporea generalmente uniforme: orecchie erette e vistose, un muso lungo e conico con un naso nudo, un torace profondo, una coda lunga e folta, e arti snelli ma muscolosi che terminano in zampe digitigrade dotate di artigli non retrattili. D. R. Rosevear, The carnivores of West Africa, London : Trustees of the British Museum (Natural History), 1974, pp. 30-33, ISBN 1-175-10030-7 Le zampe anteriori hanno cinque dita, ad eccezione del licaone, che ne possiede quattro. V. G. Heptner & N. P. Naumov, Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc., USA, 1998 pp. 66-74, ISBN 1-886106-81-9

La vista è relativamente debole, mentre l'udito e, in particolare, l'olfatto sono altamente sviluppati. Le ghiandole cutanee sono poco sviluppate e le ghiandole anali sono poche o assenti. I genitali sono privi di ghiandole odorifere, tranne una presente alla base della coda. L'osso penico è dritto, con un solco lungo la superficie superiore. Contrariamente ai loro parenti preistorici, come gli esperocionini e i borofagini, i canini possiedono un legamento nucale simile a quello degli ungulati, che consente di mantenere la postura della testa e del collo senza sforzo muscolare. Questo adattamento è fondamentale per risparmiare energia durante la corsa su lunghe distanze, spesso con il muso a terra per seguire le tracce odorifere. X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 97-98, ISBN 978-0-231-13528-3

Il pelame dei canini è generalmente lungo e denso, con una gamma cromatica che varia dal bruno-nerastro al rosso intenso, spesso intervallata da chiazze chiare o scure. Zone di nero o bianco possono essere caratteristiche di alcune specie, ma non esistono schemi fissi di strisce o macchie. Ad esempio, la striscia sul fianco dello sciacallo striato è spesso sfocata o poco evidente. Nelle specie boreali, il mantello invernale è folto e vellutato, mentre nelle specie meridionali è più ispido. La muta avviene una o due volte all'anno. Nella maggior parte delle specie, i cuccioli nascono con un mantello bruno scuro. R. Estes, The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates, University of California Press, 1992, pp. 384-392, ISBN 0-520-08085-8

Cranio e dentizione

Il cranio dei canini è caratterizzato da una parte rostrale lunga e da un neurocranio voluminoso.Luigi Boitani, Sandro Lovari & Augusto Vigna Taglianti (Curatori), Fauna d'Italia. Mammalia III. Carnivora-Artiodactyla, Calderini, Bologna, 2003, p. 53 Sebbene i canini siano spesso citati per la loro apparente intelligenza, il neurocranio è sproporzionatamente piccolo, costituendo solo una parte minore del volume totale del cranio. Con l'eccezione delle specie più piccole, come il fennec, il cranio dei canini presenta un notevole sviluppo della cresta sagittale e della cresta sopraorbitale. Nel licaone, la cresta sagittale è particolarmente pronunciata, con una forma simile a quella di un coltello, mentre nelle volpi è presente solo nella porzione posteriore estrema del cranio. L'osso nasale, lungo e snello, si estende almeno fino alle orbite oculari.

La formula dentaria tipica della maggior parte delle specie è:

3.1.4.2 3.1.4.3

Le principali eccezioni includono lo speoto, che possiede un solo molare superiore e due inferiori, il cuon, che dispone di due molari sia superiori che inferiori, e l'otocione, che ha 3-4 molari superiori e quattro inferiori.George Jackson Mivart, Dogs, Jackals, Wolves, and Foxes: A Monograph of the Canidae, R. H. Porter, 1890, pp. xiv–xxxvi

Dentizione di vari generi di canini

Un'analisi sulla forza del morso, calcolata tramite i denti canini di vari carnivori, sia odierni che estinti, in relazione all'indice di massa corporea di ciascuna specie, ha rivelato che le stime più alte (misurate in newton per chilogrammo di peso corporeo) appartengono a Canis dirus (163 N/kg), seguito dal licaone (142 N/kg), dal lupo grigio (136 N/kg), dal cuon (112 N/kg) e dal dingo (108 N/kg). Questi ultimi quattro sono specie attuali con diete ipercarnivore, specializzate nella caccia a prede di grandi dimensioni.

Tassonomia Filogenia Questo cladogramma mostra la posizione filogenetica dei canini all'interno dei caniformi, secondo un'analisi dei reperti fossili svolta nel 2009: R. H. Tedford, X. Wang, and B. E. Taylor, 2009, Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae), Bulletin of the American Museum of Natural History 325:1-218

Le analisi sugli allozimi e sui cromosomi hanno indicato quattro principali divisioni filogenetiche:

Canidi lupini (generi Canis, Lupulella, Cuon e Lycaon); Canidi vulpini (genere Vulpes); Canidi sudamericani (generi Atelocynus, Cerdocyon, Chrysocyon, Dusicyon, Lycalopex e Speothos); Specie monospecifiche, tra cui Otocyon megalotis, Urocyon cinereoargenteus e Nyctereutes procyonoides.

Le analisi sul DNA hanno indicato che i primi tre gruppi formano un clade monofiletico, con i canidi lupini e sudamericani che costituiscono la tribù dei "veri cani". I dati molecolari suggeriscono un'origine nordamericana per i canidi viventi e un'origine africana per i canidi lupini. Gli sciacalli africani (C. adustus e C. mesomelas) risultano essere le specie più basali di questo gruppo.

Il clade sudamericano è radicato dal crisocione (Chrysocyon brachyurus) e dallo speoto (speoto), mentre quello dei vulpini è radicato dal fennec (Vulpes zerda) e dalla volpe di Blanford (Vulpes cana). Le due specie di urocione (Urocyon cinereoargenteus e Urocyon littoralis) sono filogeneticamente basali rispetto agli altri cladi, sebbene questa posizione topologica non abbia un forte supporto.

Questo albero filogenetico si basa su una filogenia proposta nel 2005, derivata dall'analisi del genoma mitocondriale delle specie odierne:

Storia evolutiva

Oligocene

L'avvento dell'Oligocene, circa 34-23 milioni di anni fa, segnò l'inizio di un lungo periodo di deterioramento climatico. In Antartide cominciarono a formarsi le prime calotte di ghiaccio, mentre in Nord America centrale l'ambiente divenne progressivamente più secco e soggetto a variazioni stagionali. Le foreste pluviali dell'Eocene scomparvero, lasciando spazio a boschi e pianure. Gli erbivori iniziarono ad adattarsi a una dieta a base di erba e a sviluppare caratteristiche da corridori delle pianure aperte. Per i canidi, la capacità di inseguire queste nuove prede rappresentò un importante passo evolutivo. Durante questo periodo, il genere Hesperocyon iniziò a diversificarsi, dando origine agli antenati delle tre sottofamiglie di canidi conosciute. X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 117-137, ISBN 978-0-231-13528-3

Durante l'Oligocene, tutte e tre le stirpi erano rappresentate da specie di dimensioni leggermente superiori a quelle di una volpe, ma ciascuna mostrava caratteristiche morfologiche che preannunciavano le future direzioni evolutive. Tra queste vi era Leptocyon, considerato l'antenato dei canini, il cui aspetto ricordava quello dell'odierna volpe pigmea. Con un peso inferiore ai 2 kg, Leptocyon si distingueva dal contemporaneo Archaeocyon, antenato dei borofagini, per le sue mascelle sottili e i denti ampiamente spaziati, adattati alla cattura di piccole prede. X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, p. 53, ISBN 978-0-231-13528-3 Leptocyon sopravvisse oltre l'Oligocene fino al tardo Miocene, divenendo il genere di canide più longevo prima della sua estinzione. Wang Xiaoming, R.H. Tedford, B. Van Valkenburgh, & R.K. Wayne. 2004. Phylogeny, Classification, and Evolutionary Ecology of the Canidae. In C. Sillero-Zubiri, M. Hoffman, & D. W. MacDonald (curatori), Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs - 2004 Status Survey and Conservation Action Plan, 8-20. IUCN/SSC Canid Specialist Group, ISBN 2-8317-0786-2

Miocene

Gli erbivori nordamericani, prede principali dei canidi, iniziarono a diversificarsi drasticamente durante la prima metà del Miocene, un periodo che si estese da circa 23 a 5 milioni di anni fa. Oltre all'evoluzione di specie indigene, questa diversificazione fu favorita dalla formazione del ponte di Bering circa 8 milioni di anni fa, che permise l'immigrazione in Nord America di erbivori provenienti dall'Eurasia.

Nonostante fossero subordinati ai borofagini, evolutisi in superpredatori paragonabili alle attuali iene, i discendenti di Leptocyon continuarono ad adattarsi agli ambienti sempre più aperti. Questi adattamenti includevano l'allungamento degli arti e la perdita dei pollici. Durante questo periodo, si erano già formate le due principali tribù dei canidi: le volpi (Vulpini) e i veri cani (Canini), con questi ultimi rappresentati dal genere Eucyon.