La conchiglia è una struttura biologica rigida e dura che protegge esternamente e sostiene gli animali dal corpo molle e senza scheletro, appartenenti ai phyla dei molluschi, dei brachiopodi e degli ostracodi.
Etimologia La parola italiana "conchiglie" condivide la stessa radice greca nella forma di κοχύλι (traslitterato kochýli), che significa, appunto, "conchiglia".
Struttura della conchiglia nei molluschi
Nei Molluschi la conchiglia si presenta con diverse forme a seconda della classe a cui appartiene l'animale. È composta da costituenti inorganici come il carbonato di calcio (CaCO3) o il fosfato di calcio (Ca3(PO4)2) che gli animali estraggono dall'acqua di mare e che vengono integrati con sostanze organiche (solitamente un insieme di proteine complesse secrete dal mantello). Nelle specie bentoniche, che vivono nelle sabbie o nei fanghi del fondo, oppure fissate a dei supporti, e che quindi non hanno mobilità o ne hanno pochissima, la conchiglia contiene il corpo dell'animale come una sorta di scatola durissima che lo protegge; nelle specie che hanno riacquistato una certa mobilità o che sono invece passate alla vita pelagica, la conchiglia è una struttura della quale, evolutivamente parlando, gli animali tendono a liberarsi e spesso in questi animali essa si presenta ridotta o scomparsa.
Ad esempio, nei gasteropodi eterobranchi, i Cefalaspidei e Thecosomata sono dotati di conchiglia completa questa si riduce negli Aplysiida e nei Sacoglossi diviene interna nei Pleurobranchoidea scompare negli Acoclidiacei e nei Nudibranchia Quando il mantello si riduce, essa scompare, quando la conchiglia è interna il mantello è ripiegato su sé stesso e l'avvolge.
La conchiglia compare già nella larva (veliger) e si accresce per la regolare e periodica aggiunta di nuovi tratti in corrispondenza del suo margine libero dove si osservano numerose strie di accrescimento. La struttura della conchiglia varia notevolmente dai Poliplacofori a quella delle altre classi e, insieme ad altri caratteri, consente di definire nei Molluschi due linee evolutive a cui si fanno corrispondere due subphylum:
Anfineuri (Poliplacofori e Solenogastri) Nei quali la conchiglia è costituita da 2 strati, quello superiore fatto di conchiolina calcificata e quello interno di solo carbonato di calcio.
Conchiferi (tutte le altre classi) Nei Conchiferi, la conchiglia è costituita da 3 strati fondamentali: periostraco, strato esterno, di aspetto corneo costituito da conchiolina (un complesso di proteine che è diverso dal collagene e dalla cheratina) secreta da ghiandole situate ai margini del mantello e che viene deposta al margine via via che la conchiglia si accresce
I due strati sottostanti formano l'ostraco, costituito a sua volta da:
strato prismatico, intermedio e spesso formato da più strati secondari, anch'esso secreto dal margine del mantello. È costituito da prismi di carbonato di calcio circondati da una membranucola di conchiolina; strato interno o madreperlaceo, che viene secreto da tutta la superficie del mantello ed è formato da lamelle parallele di carbonato di calcio.
Questo schema, però, può presentare numerose varianti ed il materiale calcareo può essere, a seconda della specie, aragonite o calcite o entrambi. Alcuni molluschi possono presentare anche chitina.
La conchiglia nelle varie classi di molluschi Classe Poliplacofori conchiglia metamerica, dorsale, di forma ovale, costituita da 8 piastre embricate ed articolate tra loro sono incluse nel mantello, il quale si estende fino al margine dell'animale formando il perinoto, un lembo cuticolarizzato che circonda e collega le piastre e ne permette l'articolazione data la sua flessibilità. Classe Monoplacofori conchiglia di un solo pezzo a scudo conico con l'apice (umbone) leggermente incurvato, inizialmente a scudo conico e successivamente avvolto a spirale su sé stesso; alcuni hanno perduto la conchiglia
Classe Solenogastri: scomparsa della conchiglia e aspetto vermiforme Classe Scafopodi: conchiglia a zanna di elefante
Evoluzione della conchiglia nei gasteropodi Questi animali possiedono una conchiglia costituita da un solo pezzo, inizialmente a forma di scudo conico e successivamente avvolto a spirale su sé stesso; alcune forme hanno perduto la conchiglia o questa rimane in forma vestigiale.
Si pensa che Gasteropodi e Monoplacofori derivino da una comune forma ancestrale, e che, nei Gasteropodi, in seguito all'accrescimento verso l'alto della massa corporea, si sia prodotta una conchiglia conica sempre più alta (come di nota nei Protogasteropodi fossili). Divenendo troppo alta la conchiglia (e la parte terminale dei visceri) tende a flettersi e ad avvolgersi su sé stessa a forma di spirale piana; se la flessione è laterale la spira tende a turbare la simmetria bilaterale ed a squilibrare l'animale che, per compensare questo inconveniente, tende a torcersi con tutta la parte del corpo in via di accrescimento; di conseguenza, si forma una spirale conica, più efficiente, che ha sostituito la spirale piana. La spirale conica dà origine a conchiglie più compatte perché la spira porta al formarsi di un asse interno detto columella intorno al quale si sviluppa la stessa conchiglia.
Evoluzione della conchiglia nei Lamellibranchi Sono detti anche Bivalvi o Pelecipodi. La conchiglia è bivalve e deriva dalla divisione longitudinale della primitiva conchiglia a scudo. Le due valve si sono sviluppate verso il basso in modo da racchiudere completamente il corpo dell'animale. Le due valve, una destra e l'altra sinistra, sono mantenute chiuse da muscoli adduttori e si articolano mediante una cerniera dorsale.
Le valve sono mantenute dal periostraco della linea dorsale mediana che, non essendo stato coinvolto nella separazione in due valve, si è ispessito e modificato divenendo un legamento elastico dorsalmente alla cerniera. Il legamento elastico tende a mantenere aperte le valve e quindi funge da antagonista dei muscoli adduttori. L'evoluzione della conchiglia interessa soprattutto la cerniera, molto rudimentale in alcuni Protobranchi e Filibranchi, in altre specie di questi gruppi si presenta costituita da una fila di dentelli eguali (cerniera tassodonte) o, negli Eulamellibranchi, da pochi dentelli e fossette di varia forma (cerniera eterodonte). Anche i muscoli adduttori hanno subito evoluzione, come si vede dalle loro impronte sulla superficie interna delle valve: nei Filibranchi la conchiglia è con un solo muscolo adduttore (monomiaria) oppure con due muscoli adduttori di grandezza diseguale (anisomiaria); negli Eulamellibranchi la conchiglia ha due muscoli adduttori eguali (isomiaria).
Sulla superficie interna delle valve vi è anche un'altra impronta (linea palleale) che corrisponde al margine ventrale del mantello. La parte apicale di ogni valva è detta umbone e rappresenta la parte della conchiglia presente fin dal veliger; l'umbone è spostato di più verso il margine anteriore della valva permettendo di distinguere la valva destra da quella sinistra.
Nei Lamellibranche che vivono profondamente infossati nei fondi sabbiosi o fangosi, i lobi del mantello vanano a formare sifoni molto lunghi che si scostano dalle valve della conchiglia; per questa ragione il margine del mantello non lascia una linea palliale intera sulle valve come avviene quando i sifoni sono brevi o quasi assenti (valve integripalliate), ma presenta una sinuosità posteriore (seno palliale) e la conchiglia è detta sinupalliata.
Evoluzione della conchiglia nei Cefalopodi
I cefalopodi, che includono animali marini molto noti come calamari, seppie e polpi, sono il gruppo più evoluto tra i molluschi. Tuttavia, pensando a questi animali, difficilmente si pensa alle conchiglie. Eppure, studiando la storia evolutiva di questa classe, si evince che questi molluschi hanno subito una progressiva riduzione della conchiglia, in risposta ai loro adattamenti all'ambiente.
Le conchiglie erano presenti soprattutto nei cefalopodi estinti, come le ammoniti. Le ammoniti sono un gruppo di molluschi cefalopodi estinti, comparsi nel Devoniano Inferiore (circa 400 milioni di anni fa) ed estintisi intorno al limite Cretaceo Superiore-Paleocene (65,5±0,3 Ma) senza lasciare discendenti noti. Le ammoniti sono caratterizzate da una conchiglia esterna composta prevalentemente di carbonato di calcio, sotto forma di aragonite, e in parte di una sostanza organica di natura proteica (conchiolina). La conchiglia era suddivisa internamente da setti in diverse camere, di cui il mollusco occupava solo l'ultima (camera d'abitazione). Le altre, che componevano il fragmocono (parte concamerata della conchiglia), erano utilizzate come "camere d'aria" (analogamente agli attuali nautili), riempite di gas e liquido camerale per controllare il galleggiamento dell'organismo. La pressione dei fluidi camerali era controllata da una sottile struttura organica tubolare riccamente vascolarizzata, in parte mineralizzata (il sifone), che attraversava tutti i setti e permetteva lo scambio di fluidi dal sangue e dai tessuti molli dell'animale alle camere tramite un processo di osmosi. L'ammonite poteva così variare la propria profondità (entro i limiti di resistenza meccanica della conchiglia) in maniera simile ai nautiloidi tuttora viventi. Verosimilmente le ammoniti, come tutti i cefalopodi conosciuti, erano organismi carnivori, e secondo gli studi disponibili svilupparono probabilmente un grande numero di adattamenti diversi, dalla predazione attiva di animali marini, alla microfagia (predazione di microorganismi), alla necrofagia (consumo di carne di organismi morti), e persino al cannibalismo (predazione di altre ammoniti, anche conspecifiche). La conchiglia delle ammoniti ha in generale la forma di una spirale avvolta su un piano (sebbene alcune specie, dette eteromorfe, abbiano un avvolgimento più complesso e tridimensionale) ed è proprio questa caratteristica ad aver determinato il loro nome. L'aspetto di questi animali, infatti, ricorda vagamente quello di un corno arrotolato, come quello di un montone (il dio egizio Amon, in epoca ellenistica e romana, era comunemente raffigurato come un uomo con corna di montone). Il celebre studioso romano Plinio il Vecchio (autore del trattato Naturalis Historia) definì i fossili di questi animali ammonis cornua, "corni di Ammone". Spesso il nome delle specie di Ammoniti termina in ceras, vocabolo greco (κέρας) il cui significato è, appunto, "corno" (p.es. Pleuroceras che etimologicamente significa corno con le coste). Le ammoniti sono considerate i fossili per eccellenza, tanto da essere spesso utilizzati come simbolo grafico della paleontologia.
Gli unici cefalopodi viventi dotati di conchiglia esterna sono i nautili. Nei nautili la conchiglia funziona come organo di galleggiamento. Fra il corpo dell'animale e l'estremità della conchiglia si viene a formare una camera colma di gas e via via che l'animale cresce e che la conchiglia si allunga e si allarga, seguendo il modello di una spirale logaritmica, si formano dei setti calcarei trasversali che separano sempre nuove camere ricolme di gas; l'animale occupa la camera più esterna, che si è formata per ultima, ma rimane collegato all'apice della conchiglia con un sottile cordone che attraversa i fori dei setti e che talvolta può essere contenuto in un tubo, il sifone.