In etologia la tolettatura (anche detta toilettatura o toelettatura; in inglese grooming, colloquialmente definita coi verbi: spidocchiare, spulciare) indica il comportamento osservato in molte specie animali, tra cui mammiferi, volatili o primati, per cui un soggetto si dedica a ripulire un suo simile dai parassiti.
La pratica sembra inoltre avere un'importante valenza sociale, ad esempio nel rafforzare la coesione della struttura sociale di un gruppo, o nelle unioni tra animali di sesso diverso o anche dello stesso sesso, o ancora nella risoluzione di dispute.Dapprima riferito al comportamento dei soli primati, uomo compreso (in antropologia), il termine è stato in seguito esteso su altre specie animali.
Alcuni comportamenti di cura e attenzione degli esseri umani nei confronti degli animali da compagnia sono stati interpretati, in ambito etologico e psicologico, come possibili espressioni di predisposizioni innate all'accudimento o alla relazione con altre specie.Lorenz, Konrad (1966). On Aggression. London: Methuen.Wilson, Edward O. (1984). Biophilia. Cambridge, MA: Harvard University Press.Serpell, James (1996). In the Company of Animals: A Study of Human-Animal Relationships. Cambridge: Cambridge University Press.
Tolettatura su animali domestici
Oltre alla cura igienica personale, gli animali domestici possono essere curati in centri specializzati in tolettatura. La pratica consiste nel taglio del pelo e il lavaggio dell'animale stesso al fine di metterne in risalto la forma e l'eleganza.
Vantaggi evolutivi Esistono vari meccanismi proposti attraverso i quali si è ipotizzato che il comportamento di tolettatura sociale aumenti la fitness. Questi vantaggi evolutivi possono presentarsi sotto forma di benefici per la salute, tra cui la riduzione della trasmissione delle malattie e dei livelli di stress, il mantenimento delle strutture sociali e il miglioramento diretto della fitness come misura di sopravvivenza.
Benefici per la salute
Si discute spesso se l'importanza fondamentale della tolettatura sociale sia quella di migliorare la salute e l'igiene di un organismo o se il lato sociale della tolettatura sociale svolga un ruolo ugualmente o più importante. Tradizionalmente, si pensa che la funzione primaria della tolettatura sociale sia il mantenimento dell'igiene di un animale. Le prove a sostegno di questa affermazione includono il fatto che tutta la tolettatura si concentra su parti del corpo inaccessibili all'auto-tolettatura e che la quantità di tempo trascorso in regioni di allo-tolettatura non variava in modo significativo anche se la parte del corpo aveva una funzione sociale o comunicativa più importante.
È stato dimostrato che il comportamento di tolettatura sociale suscita una serie di benefici per la salute in una varietà di specie. Ad esempio, la connessione tra i membri del gruppo ha il potenziale per mitigare gli effetti potenzialmente dannosi degli stress. Nei macachi, è stato dimostrato che la tolettatura sociale riduce la frequenza cardiaca. È stato dimostrato che l'affiliazione sociale durante uno stress lieve è correlata a livelli inferiori di sviluppo del tumore mammario e a una maggiore durata della vita nei ratti, mentre la mancanza di questa affiliazione è stata dimostrata essere un importante fattore di rischio. D'altra parte, si potrebbe sostenere che l'aspetto igienico della tolettatura sociale non gioca un ruolo importante quanto l'aspetto sociale. Studi osservazionali condotti su 44 diverse specie di primati suggeriscono che il numero di volte in cui una specie si pulisce, in media, è correlato alle dimensioni del suo gruppo piuttosto che alle dimensioni del suo corpo. Se la tolettatura sociale fosse richiesta da un punto di vista puramente igienico, allora più grande è un animale, più spesso verrebbe pulito dai membri del suo gruppo. Tuttavia, si è invece visto che quando le dimensioni del gruppo aumentano, i membri assicurano di dedicare una quantità di tempo appropriata alla tolettatura di tutti. Quindi, il fatto che gli animali, in particolare i primati, si puliscono a vicenda più frequentemente del necessario da un punto di vista igienico suggerisce che l'aspetto sociale dellallogrooming (la tolettatura sociale tra membri della stessa specie) svolge un ruolo ugualmente, se non di più, importante. Un altro punto di prova dell'importanza dell'aspetto sociale è che rispetto a come e quanto un primate si pulisce da solo (auto-tolettatura), l'allogrooming comporta periodi di tempo più lunghi e tecniche diverse, alcune delle quali hanno connotazioni di gesti affettuosi.
Rafforzamento della struttura sociale e costruzione di relazioni
Creazione e mantenimento dei legami sociali
Una delle funzioni più critiche della tolettatura sociale è quella di stabilire reti e relazioni sociali. In molte specie, gli individui formano strette connessioni sociali chiamate "amicizie" a causa dei lunghi periodi di tempo trascorsi insieme a svolgere attività. Nei primati in particolare, è noto che la tolettatura ha un importante significato sociale e una funzione nella formazione e nel mantenimento di queste amicizie. Studi condotti sui macachi rhesus hanno mostrato che le scansioni fMRI del cervello delle scimmie si sono illuminate in modo più significativo nella corteccia peririnale (associata al riconoscimento e alla memoria) e nel polo temporale (associato all'elaborazione/analisi sociale ed emotiva) quando alle scimmie sono state mostrate le immagini dei volti dei loro amici, rispetto a quando sono stati mostrati loro volti meno familiari. Quindi, i primati riconoscono gli individui familiari e amati ("amici") e trascorrono più tempo a pulirli rispetto ai partner meno favoriti. Nelle specie con uno stile sociale più tollerante, come i macachi berberi, si vede che le femmine scelgono i loro compagni di tolettatura in base a chi conoscono meglio piuttosto che in base al rango sociale. Oltre ai primati, anche animali come cervi, mucche, cavalli, arvicole, topi, suricati, coati, leoni, uccelli e pipistrelli formano legami sociali attraverso il comportamento di tolettatura.
La tolettatura sociale può anche servire a stabilire e riconoscere i compagni o i partner amorosi. Ad esempio, nei cynopterus sphinx, le femmine iniziano la tolettatura con i maschi appena prima del volo al tramonto. Il maschio e il suo affiatato harem di femmine rilasciano secrezioni corporee l'uno sull'altro, il che può consentire loro di riconoscere lo stato riproduttivo della femmina. Uno studio del 2016 di Kumar et al. ha analizzato chimicamente queste secrezioni, concludendo che potrebbero essere necessarie nella comunicazione mediata chemiosensoriale e nella scelta del compagno. Allo stesso modo, nel topo dei campi di erbe meno aggressivo, si osserva che i maschi puliscono le femmine per periodi più lunghi e persino consentono alle femmine di non ricambiare. Poiché le richieste di accoppiamento dei maschi sono maggiori di quelle offerte dalle femmine, le femmine usano la tolettatura sociale per scegliere i compagni e i maschi la usano per incitare l'accoppiamento.
Infine, la selezione della parentela non è un fattore importante quanto l'amicizia o la preferenza del compagno quando si sceglie un compagno per la tolettatura come si pensava in precedenza. In uno studio del 2018 sugli scimpanzé in cattività, Phelps e altri hanno scoperto che gli animali ricordavano le interazioni "riuscite" o "non riuscite" e le usavano come base per scegliere i compagni per la tolettatura in base a chi avrebbe ricambiato il "favore" rispetto a chi non lo avrebbe fatto. Ancora più importante, se il ritardo tra due scimpanzé che si puliscono a vicenda è molto piccolo, gli scimpanzé tendono a "corrispondere al tempo": vale a dire, il secondo esemplare pulisce il primo per lo stesso periodo di tempo in cui è stato pulito dall'altro. Questa "memoria episodica" richiede una quantità impegnativa di funzioni cognitive e riconoscimento emotivo ed è stata testata sperimentalmente rispetto alle preferenze alimentari, dove le scimmie sceglievano tra cibo deperibile gustoso e cibo non deperibile non gustoso rispettivamente a ritardi più brevi e più lunghi dopo aver provato il cibo. Pertanto le scimmie riescono a distinguere tra vari eventi accaduti in momenti diversi.
Rafforzare la gerarchia e la struttura sociale In generale, la cura sociale è un'attività che è diretta verso l'alto, ovvero un individuo di rango inferiore si prende cura di un individuo di rango superiore nel gruppo. Nei suricati, è stato dimostrato che la cura sociale ha il ruolo di mantenere relazioni che aumentano il fitness. I ricercatori hanno osservato che in questo sistema, i maschi dominanti ricevono più cura mentre si prendono cura di meno degli altri, indicando così che i maschi meno dominanti si prendono cura di individui più dominanti per mantenere le relazioni. In uno studio condotto su scimmie rhesus, si è visto che i membri del gruppo più dominanti venivano "accarezzati" più di quanto non venissero "premuti" quando venivano curati, rispetto ai membri del gruppo di rango inferiore. Da un punto di vista utilitaristico, la cura è una tecnica meno efficace per la cura rispetto al pizzicare, ma è interpretata come un gesto più affettuoso. Quindi, la cura di un individuo di rango superiore potrebbe essere fatta per placare un potenziale aggressore e ridurre la tensione. Inoltre, gli individui più vicini per rango tendono a prendersi cura l’uno dell’altro in modo più reciproco rispetto agli individui più distanti per rango.
È stato dimostrato che le reti di tolettatura nei gibboni dalla cresta nera contribuiscono a una maggiore coesione sociale e stabilità. I gruppi di gibboni con reti sociali più stabili hanno formato reti di tolettatura significativamente più complesse, mentre i gruppi con reti a bassa stabilità hanno formato molte meno coppie di tolettatura.
Scambio di favori La tolettatura è spesso offerta da un individuo in cambio di una certa risposta o azione comportamentale. La tolettatura sociale è fondamentale soprattutto per i pipistrelli vampiro, poiché è necessario per loro mantenere relazioni di condivisione del cibo per sostenere il loro comportamento di condivisione della rigurgitazione del cibo. Nei macachi tibetani, i neonati sono visti come una merce di valore che può essere scambiata per favori; le madri permettono alle non madri di maneggiare i loro neonati per brevi periodi in cambio di essere curate. I macachi tibetani misurano e percepiscono il valore dei neonati notando il rapporto relativo dei neonati nel gruppo; man mano che il numero di neonati aumenta, il loro "valore" diminuisce, e così fa la quantità di tolettatura eseguita dalle non madri per le madri in cambio della manipolazione dei neonati.
È stato suggerito che nei bonobo maschi, la tolettatura viene scambiata a favore di una componente emotiva perché la tolettatura di individui familiari comporta differenze di tempo maggiori (vale a dire, la durata per cui ogni individuo pulisce l'altro non è uguale) e una reciprocità ridotta (vale a dire, la probabilità di pulitura dell'altro è imprevedibile). Quindi, la presenza di una sorta di legame sociale tra individui si traduce in una maggiore "generosità" e tolleranza tra di loro.
Conseguenze dirette sulla fitness