Amphicyon è un genere estinto di mammiferi carnivori appartenenti alla famiglia Amphicyonidae (conosciuti colloquialmente come "cani-orso"), della sottofamiglia Amphicyoninae. Visse dal Miocene inferiore al Miocene superiore, circa 23–7 milioni di anni fa (dall'Aquitaniano al Messiniano), e i suoi fossili sono stati rinvenuti in Nord America, Eurasia e Africa. I membri di questa famiglia devono il loro nome comune, "cani-orso", a caratteristiche anatomiche che ricordano quelle dei cani e degli orsi.
Scoperta e denominazione
In una nota del 16 maggio 1836, il geologo francese Alexandre Leymerie menzionò una lettera ricevuta in aprile dal paleontologo francese Édouard Lartet, nella quale quest'ultimo forniva dettagli sulle sue ricerche nei siti paleontologici del dipartimento del Gers, in particolare nel comune di Sansan. Lartet descrisse i ritrovamenti di vari taxa fossili rinvenuti nei depositi, tra cui "Mastodonte" (le specie da lui attribuite a questo gruppo furono in seguito riassegnate al mammutide Zygolophodon e al gomfoterio Gomphotherium), "Dinotherium" (poi riclassificato come Deinotherium o Prodeinotherium), "Rhinoceros" (ricondotto in seguito a un rinoceronte aceraterino, Hoploaceratherium), e "Palaeotherium" (l'equide a cui si riferiva è oggi attribuito a un anchiterino, Anchitherium). Ricordò anche il rinvenimento di fossili di "cervo": secondo lui, le forme più grandi avevano dimensioni paragonabili a quelle dei cervi attuali in Francia, mentre le più piccole ricordavano, per taglia, piccole antilopi. Il paleontologo osservò che questi "pacifici ruminanti" coesistevano con un grande carnivoro "formidabile", che chiamò provvisoriamente Amphicyon sulla base di due mezze mascelle e di altre ossa inviate a un museo. Lartet descrisse l'animale come dotato di incisivi unilobati e canini compressi, simili a quelli dei procioni, ma anche di un molare carnassiale e dei primi due tubercoli che lo avvicinavano ai cani. Aggiunse che il tratto più distintivo del genere era la presenza di un terzo tubercolo nella mascella superiore, non noto in nessun altro carnivoro. Il nome del genere potrebbe derivare dal greco antico ἀμφί (amphí), "entrambi", e κύων (kýōn), "cane", ma Lartet non ne esplicitò l'etimologia.
Nonostante lo status iniziale del nome Amphicyon non fosse ancora definitivo, l'anatomista francese Henri Marie Ducrotay de Blainville, un collega con cui Lartet discuteva regolarmente i suoi ritrovamenti, nel 1841 abbozzò scheletri e fossili di mammiferi, riconoscendo due specie: "Amphicyon major" e "Amphicyon minor". Nel 1851, Lartet esaminò i generi fossili di carnivori di Sansan; tra questi figurava Amphicyon, che venne riconfermato come un mammifero carnivoro di dimensioni paragonabili a quelle di un orso moderno, scoperto a Sansan nel 1835. Ricordò che incisivi monolobati e canini con creste seghettate erano simili a quelli dei procioni, mentre i molari risultavano più simili a quelli di un cane. Confermò che gli esemplari fossili, insieme al terzo tubercolo della mascella superiore (che, secondo lui, esisterebbe solo nell'attuale otocione, allora noto come "Canis megalotis"), appartenevano alla specie Amphicyon major. Descrisse inoltre una locomozione plantigrada, simile a quella degli orsi attuali, con poche differenze di forma. Blainville viene citato per aver ipotizzato che l'animale dovesse possedere una coda lunga e molto robusta. La specie "Amphicyon minor" venne poi riclassificata come appartenente a un genere separato, Hemicyon, descritto come un carnivoro più grande di un lupo europeo, più vicino nella forma a un cane rispetto ad Amphicyon e con una dentatura simile a quella dei mustelidi. Lartet menzionò anche un genere più recente, Pseudocyon, che identificò erroneamente come digitigrado e descrisse come più piccolo di Amphicyon e più vicino ai canidi, sulla base della dentatura e delle ossa. Tutti e tre i generi presentavano canini con margini finemente seghettati, il che suggerisce che fossero tra i principali predatori coesistenti del Miocene francese.
Tassonomia e specie Europa
Amphicyon astrei La specie più antica conosciuta del genere, A. astrei, è nota dai siti del Miocene inferiore di Gardouch e Paulhiac (Francia), riferiti a MN1 ("Mammal Neogene 1", nell'ambito delle biozone a mammiferi del Neogene). La specie fu descritta originariamente da Kuss nel 1962; lo stesso autore notò però che i suoi caratteri non corrispondevano pienamente a nessun genere allora noto e, in seguito, la trasferì nel genere Pseudocyon come sottospecie di P. sansaniensis, ritenendola ancestrale a P. s. intermedius (taxon poi spostato in un proprio genere, Crassidia). Ginsburg e Antunes la riassegnarono successivamente al genere Amphicyon, seguiti da altri autori, suggerendo inoltre che fosse ancestrale a specie più tarde del genere. A differenza dei membri successivi, non presentava molari posteriori ingranditi. Amphicyon lactorensis Questa specie fu descritta originariamente da Astre sulla base di un singolo molare proveniente dalla località francese Le Mas d'Auvignon, datata a MN4/5. Ginsburg attribuì a questa specie ulteriore materiale francese di età MN4-MN5, assegnandola al sottogenere Euroamphicyon. Il suo M2 è peculiare perché risulta accorciato antero-posteriormente ma allungato trasversalmente. Kuss la sinonimizzò con A. depereti (taxon poi spostato nel genere Ysengrinia), sebbene gli autori successivi la considerino in genere una specie valida di Amphicyon. Amphicyon major A. major, istituita da de Blainville nel 1841, è sia la specie tipo del genere sia la più conosciuta, grazie ai numerosi resti cranici e anche postcranici rinvenuti nell'Europa occidentale e centrale, oltre che in Turchia. È attestata a partire da MN4 e persiste almeno fino a MN6. Anche resti di anficione di La Grive Saint-Alban, datati a MN7/8, sono stati attribuiti a questa specie. Altri autori sottolineano tuttavia differenze tra questi fossili e il materiale tipo di A. major, suggerendo che possano appartenere a una specie distinta. A. major è probabilmente strettamente imparentata con le forme geologicamente più giovani A. eppelsheimensis, A. gutmanni e A. pannonicus; le prime due erano state in passato trattate come sottospecie di A. major. Amphicyon eppelsheimensis A. eppelsheimensis è nota da una mandibola e da un frammento mandibolare scoperti a Eppelsheim (Germania) e descritti da Weitzel nel 1930. Resti ulteriori sono stati rinvenuti successivamente a Gau-Weinheim (nei pressi di Eppelsheim) e nelle Valles de Fuentidueña (Spagna). Tutte queste località sono riferite a MN9-MN10. Lo status tassonomico della specie è controverso: Kuss e molti altri autori la considerano una sottospecie o un sinonimo di A. major. Autori successivi, invece, ritengono che le due specie siano distinte e che A. eppelsheimensis possa rappresentare l'ultimo membro del lignaggio di A. major. In particolare, il p4 risulta più fortemente ridotto rispetto a quello di A. major ed è anche lievemente più grande. Amphicyon gutmanni A. gutmanni fu descritto da Kittl nel 1891 sulla base di un singolo carnassiale inferiore robusto, a corona bassa. Kuss la considerava una sottospecie di A. major, ma Kretzoi ne sostenne la validità sulla base del contorno del talonide, arrivando persino a erigere un genere separato, Hubacyon, con H. gutmanni come specie tipo. Viranta seguì le argomentazioni a favore della distinzione specifica, ma non ritenne Hubacyon un genere valido. Il punto più alto dell'ipoconide si trova più posteriormente rispetto ad altri membri del genere e una linea tracciata dall'angolo posterolinguale a quello posterobuccale mostra un angolo maggiore sul lato buccale, a causa dell'estensione dell'angolo posterobuccale. Entrambe le caratteristiche ricordano quelle osservate nei taumastocioni. La località tipo, Mannersdorf (Austria), ha un'età incerta, ma la presenza di cavalli hipparionini indica che non è più antica di MN9. Viranta assegna inoltre provvisoriamente a questa specie i molari di Kohfidisch, in precedenza riferiti a cf. A. giganteus; poiché tale località risale a MN11, ciò renderebbe A. gutmanni uno dei membri più giovani della famiglia. La specie è probabilmente strettamente imparentata con A. major. Amphicyon pannonicus Questa specie è nota da un molare scoperto nella cava di sabbia di Danitzpuszta, nei pressi di Pécs (Ungheria meridionale), e descritta originariamente da Kretzoi nel 1985 come Hubacyon (Kanicyon) pannonicus. Alcuni autori indicano per la località una datazione MN11-MN12, che ne farebbe uno degli anficionidi più giovani conosciuti, sebbene la cronologia esatta non sia chiara. Tuttavia, l'assemblaggio terrestre della cava suggerisce in genere un'età del Pannoniano inferiore (Vallesiano), in accordo con la descrizione originale di Kretzoi. La specie potrebbe essere ipercarnivora ed è nota solo per un singolo dente frammentario, più piccolo, più snello e gracile rispetto a quello di A. gutmanni, oltre che sensibilmente più brachidonte. Come A. gutmanni, è considerata strettamente imparentata con A. major. Amphicyon carnutense A. carnutense, attestata in Francia a MN3 e forse anche nella Repubblica Ceca, è una specie di grandi dimensioni con una storia tassonomica complessa. Il materiale tipo rinvenuto a Chilleurs-aux-Boiwas fu descritto originariamente come sottospecie di A. giganteus (A. g. carnutense) e ritenuto ancestrale alla sottospecie nominale A. g. giganteus. La sottospecie venne poi abbandonata, ma altri autori considerarono A. carnutense sufficientemente distinta da giustificarne il rango specifico. A complicare il quadro contribuisce lo status di Megamphicyon, a cui A. carnutense viene riferita, variamente interpretato come sinonimo di Amphicyon, come sottogenere del medesimo oppure come genere separato. Inoltre, Amphicyon lathanicus, descritta nel 2000 sulla base di denti isolati da Beilleaux à Hommes (Francia), anch'essi di età MN3, con ulteriori segnalazioni in altre località francesi, è probabilmente sinonimo di A. carnutense.
Amphicyon giganteus
A. giganteus fu descritta originariamente da Schinz nel 1825; nel 1965 Kuss istituì un nuovo genere, Megamphicyon, per questa specie, basandosi su differenze di dentatura e di dimensioni rispetto a A. major. Molti autori successivi ignorarono tale assegnazione, mentre Ginsburg considerò Megamphicyon un sottogenere di Amphicyon. Siliceo et al. hanno ripreso a usare il genere nel 2020, classificazione seguita da alcuni autori. Altri, tuttavia, rifiutano la riclassificazione e mantengono la combinazione A. giganteus. A. giganteus fu una specie europea ampiamente diffusa, vissuta dal tardo Burdigaliano al tardo Serravalliano, corrispondente a MN4-MN7/8. La maggior parte dei resti proviene dall'Europa occidentale, ma la testimonianza più recente nota è dalla Turchia, suggerendo una sopravvivenza in Anatolia dopo l'estinzione in Europa. Fossili attribuiti alla specie sono noti anche in Bosnia ed Erzegovina e nella località di Arrisdrift (Namibia). Alcuni esemplari di Moghra (Egitto) sono stati riferiti alla specie, ma l'attribuzione resta controversa. La specie è stata segnalata anche dai livelli 5 e 6 della Formazione Vihowa inferiore (Pakistan). L'età di questi resti è compresa tra 19 e 18,5 Ma; un molare dalla base della sequenza dell'altopiano di Potwar estende la presenza nei Siwalik a 17,9 Ma. Un resto ancora più recente, probabilmente riferibile alla specie, è un grande omero dalla base della Formazione Manchar (Pakistan). A. giganteus si distingue da A. major per le dimensioni maggiori, i premolari più grandi, diastemi più corti, un P4 con protocono più grande ed esteso lingualmente, e per un M1 allungato con un paracono molto grande e alto rispetto al metacono. A. eibiswaldensis è in genere considerata un sinonimo junior di questa specie. Amphicyon laugnacensis