Le Apocinacee (Apocynaceae Juss., 1789) sono una famiglia di piante angiosperme dicotiledoni dell'ordine Gentianales. La famiglia comprende prevalentemente piante succulente degli ambienti tropicali e subtropicali. In questa famiglia rientrano anche l'oleandro, la pervinca e la pomelia, specie comuni delle zone temperate.
Descrizione La famiglia comprende specie erbacee o arbustive, con foglie opposte a margine intero, provviste talora di rudimentali stipole. I fiori, attinomorfi ed ermafroditi, possiedono un calice gamosepalo, cioè con sepali fusi alla base in varia misura, e una corolla gamopetala imbutiforme, con la fauce provvista di appendici, che rappresentano una caratteristica distintiva della famiglia. L'androceo è formato da 5 stami, mentre il gineceo è costituito da 2 a 5 carpelli saldati a formare un ovario supero o semi-infero.
La formula fiorale più frequente è:
K (5), [C (5), A 5], G (2)
Il frutto può essere una capsula, una bacca, un follicolo o una drupa. I semi sono spesso provvisti di un ciuffo di peli che ne facilita la disseminazione anemocora, cioè affidata al vento.
Polline Il polline delle Apocynaceae può presentarsi in forme di aggregazione diverse nelle varie sottofamiglie (vedi sotto Tassonomia). Nelle maggior parte delle specie delle sottofamiglie Rauvolfioideae e Apocynoideae il polline si presenta aggregato in semplici strutture granulari, che prendono il nome di monadi (granuli singoli) o tetradi (granuli a gruppi di 4). La maggior parte delle Periplocoideae produce tetradi polliniche, presenti in numero di quattro per ogni antera; in alcuni generi (p.es. Decalepis, Epistemma) le tetradi sono agglutinate a formare dei piccoli ammassi globulari (dette pollinii o pollinodii), simili a quelli descritti nelle Orchidaceae; tanto le tetradi che i pollinii sono esposti, dopo l'antesi, in strutture specializzate dette traslatori, costituite da una struttura di supporto a forma di cucchiaio munita di un disco adesivo. I fiori delle Asclepiadoideae producono cinque pollinari, ciascuno con due pollinii ricoperti da una membrana esterna; ciascun pollinio è connesso ad un corpuscolo a forma di gancio, che ne favorisce l'aggancio al corpo degli impollinatori. L'organizzazione del polline nei fiori delle Secamonoideae è molto simile a quella delle Asclepiadoideae, ma sono presenti quattro pollinii anziché due.
Ecologia Alcuni alcaloidi tossici (cardenolidi) prodotti dalle Apocynaceae, sono utilizzati da alcuni lepidotteri e coleotteri come metodo di difesa "chimica" contro gli aggressori. In questi insetti, la proteina bersaglio dei cardenolidi, una pompa Na+/K+ ATP dipendente (ATPα), presenta una sequenza amminoacidica modificata, che consente all'animale il sequestro e l'accumulo della tossina all'interno dei propri tessuti, senza alcuna conseguenza.
Tassonomia La distinzione tra Apocynaceae e Asclepiadaceae, fino ad allora unite in un unico raggruppamento (Apocineae Jussieu, 1789), fu introdotta nel 1810 dal botanico inglese Robert Brown, sulla base della presenza, nel fiore delle Asclepiadaceae, di aggregati globulari di polline organizzati in pollinii. Tale distinzione è rimasta in uso per quasi 200 anni, ed è stata mantenuta anche dal Sistema Cronquist (1988), nonostante fosse divenuto evidente che, in base a molti altri caratteri morfologici, i taxa più evoluti delle Apocynaceae siano più simili alle Asclepiadaceae di quanto non somiglino ai membri più "basali" della loro stessa famiglia.
Per arrivare a una classificazione più rispondente alle evidenze morfologiche, bisognerà aspettare i risultati dei primi studi con approccio filogenetico, che porteranno nel 2000 alla pubblicazione di una revisione in cui le due famiglie vengono riunificate e suddivise in cinque sottofamiglie: le due in cui tradizionalmente erano suddivise le Apocynaceae (Rauvolfioideae e Apocynoideae) e le tre delle Asclepiadaceae (Periplocoideae, Secamonoideae e Asclepiadoideae). Le tre sottofamiglie principali vengono a loro volta suddivise in 17 tribù: nove per le Rauvolfioideae (Alstonieae, Vinceae, Willughbeieae, Tabernaemontaneae, Melodineae, Hunterieae, Plumerieae, Carisseae e Alyxieae), cinque per le Apocynoideae (Apocyneae, Echiteae, Malouetieae, Mesechiteae e Wrightieae) e tre per le Asclepiadoideae (Asclepiadeae, Ceropegieae e Marsdenieae). La classificazione APG II (2003) accoglie sostanzialmente queste acquisizioni, includendo nella famiglia Apocynaceae anche i generi in precedenza attribuiti alle Asclepiadaceae.
Tra il 2000 e il 2007, vengono pubblicati numerosi studi basati sulla analisi degli acidi nucleici, che senza mettere in discussione l'impianto centrale della classificazione precedente, approfondiscono le relazioni intergeneriche e ridisegnano i confini tra le varie tribù e all'interno delle stesse. I risultati di questi studi vengono sistematizzati in una revisione di Endress et al. (2007), in cui viene ridefinita la collocazione di numerosi generi e vengono proposte quattro nuove tribù : Aspidospermeae tra le Rauvolfioideae, Baisseinae, Nerieae e Odontadenieae nelle Apocynoideae; all'interno delle Asclepiadoideae, vengono inoltre riconosciute 12 sottotribù (quattro in Ceropegieae e otto in Asclepiadeae), mentre la definizione delle sottotribù nelle Rauvolfioideae e nelle Apocynoideae rimane ancora incerta.
Tra il 2008 e il 2013 vengono ulteriormente approfondite le linee filogenetiche delle varie tribù e nel 2014 si arriva ad una nuova revisione tassonomica che suddivide le tre maggiori sottofamiglie in 25 tribù e 49 sottotribù (Endress 2014).
Alla luce di tali conoscenze, la famiglia delle Apocynaceae comprende pertanto 366 generi così suddivisi:
Rauvolfioideae
Sottofamiglia Rauvolfioideae Kostel., 1834 (11 tribù, 17 sottotribù, 79 generi) Tribù Aspidospermateae Miers, 1878 Aspidosperma Mart. & Zucc., 1924 Geissospermum Allemão, 1846 Haplophyton A.DC., 1844 Microplumeria Baill., 1899 Strempeliopsis Benth., 1876 Vallesia Ruiz & Pav., 1794 Tribù Alstonieae G. Don, 1837 Alstonia R. Br., 1810 Dyera Hook. F., 1882 Tribù Vinceae Duby, 1828 Sottotribù Kopsiinae Leeuwenb., 1994 Kopsia Blume, 1823 Sottotribù Ochrosiinae Pichon ex Boiteau, 1981 Ochrosia Juss, 1789 Sottotribù Tonduziinae M.E. Endress, 2014 Laxoplumeria Markgr., 1926 Tonduzia Pittier, 1908 Sottotribù Vincinae M.E. Endress, 2014 Vinca L., 1853 Sottotribù Catharanthinae Pichon ex Boiteau, 1981 Catharanthus G. Don, 1837 Kamettia Kostel., 1834 Petchia Livera, 1926 Sottotribù Rauvolfiinae Benth. & Hook.f., 1876 Rauvolfia L., 1753 Tribù Willughbeieae A.DC., 1844 Sottotribù Leuconotidinae Pichon ex Leeuwenb., 1994 Bousigonia Pierre, 1898 Cyclocotyla Stapf, 1908 Leuconotis Jack, 1823 Sottotribù Willughbeiinae A.DC., 1844 Willughbeia Roxb., 1820 Sottotribù Lacmelleinae Pichon ex Leeuwenb., 1994 Couma Aubl., 1775 Hancornia Gomes, 1803 Lacmellea H. Karst., 1857 Parahancornia Ducke, 1922 Sottotribù Landolphiinae K. Schum., 1895 Ancylobotrys Pierre, 1898 Chamaeclitandra (Stapf) Pichon, 1953 Clitandra Benth., 1849 Cylindropsis Pierre, 1898 Dictyophleba Pierre, 1898 Landolphia P. Beauv., 1804 Orthopichonia H. Huber, 1962 Pacouria Aubl., 1775 Saba (Pichon) Pichon, 1953 Vahadenia Stapf, 1902 Tribù Tabernaemontaneae G. Don, 1838 Sottotribù Ambelaniinae A.O. Simões & M.E. Endress, 2010 Ambelania Aubl., 1775 Macoubea Aubl., 1775 Molongum Pichon, 1948 Mucoa Zarucchi, 1988 Neocouma Pierre, 1898 Rhigospira Miers, 1878 Spongiosperma Zarucchi, 1988 Sottotribù Tabernaemontaninae A.DC., 1844 Callichilia Stapf, 1902 Calocrater K. Schum., 1895 Carvalhoa K. Schum., 1895 Crioceras Pierre, 1897 Schizozygia Baill., 1888 Tabernaemontana L., 1753 Tabernanthe Baill., 1888 Voacanga Thouars, 1806 Tribù Melodineae G. Don, 1837 Diplorhynchus Welw. ex Ficalho & Hiern., 1881 Craspidospermum Bojer ex A. DC., 1844 Melodinus J.R. Forst. & G. Forst., 1776 Pycnobotrya Benth., 1876 Stephanostegia Baill., 1888 Tribù Hunterieae Miers, 1878 Gonioma E. Mey., 1938 Hunteria Roxb., 1824 Picralima Pierre, 1896 Pleiocarpa Benth., 1876 Tribù Amsonieae M.E. Endress, 2014 Amsonia Walter, 1788 Tribù Alyxieae G. Don, 1837 Sottotribù Condylocarpinae Pichon ex Leeuwenb., 1994 Chilocarpus Blume, 1895 Condylocarpon Desf., 1822 Plectaneia Thouars, 1806 Sottotribù Alyxiinae A.DC., 1844 Alyxia Banks ex R. Br., 1810 Lepinia Decne., 1849 Lepiniopsis Valeton, 1895 Pteralyxia K. Schum., 1895 Tribù Plumerieae E. Mey., 1838 Sottotribù Allamandinae A.DC., 1844 Allamanda L., 1771 Sottotribù Plumeriinae Pichon ex Leeuwenb., 1994 Himatanthus Willd. ex. Schult., 1819 Mortoniella Woodson, 1939 Plumeria L., 1753 Sottotribù Thevetiinae A.DC., 1844 Anechites Griseb., 1861 Cameraria L., 1753 Cerbera L., 1753 Cerberiopsis Viell. ex Pancher & Sébert, 1874 Skytanthus Meyen, 1834 Thevetia L., 1758 Tribù Carisseae Dumort, 1829 Acokanthera G. Don, 1838 Carissa L., 1767
Apocynoideae Sottofamiglia Apocynoideae Burnett, 1835 (9 tribù, 17 sottotribù, 82 generi)
Tribù Wrightieae G. Don, 1837 Pleioceras Baill., 1888 Stephanostema K. Schum., 1904 Wrightia R. Br., 1810 Tribù Nerieae Baill., 1889 Sottotribù Neriinae Benth. & Hook.f., 1876 Adenium Roem. & Schult., 1819 Nerium L., Sp. Pl. 1: 209 (1753 Sottotribù Alafiinae Pichon ex Leeuwenb., 1994 Alafia Thouars, 1806 Isonema R. Br., 1810 Farquharia Stapf, 1912 Strophanthus DC., 1802 Tribù Malouetieae Müll. Arg., 1860 Sottotribù Galactophorinae Pichon ex M.E. Endress, 2014 Galactophora Woodson, 1932 Sottotribù Pachypodiinae Pichon ex Leeuwenb., 1994 Neobracea Britton, 1920 Pachypodium Lindl., 1830 Sottotribù Malouetiinae Pichon, 1950 Allowoodsonia Markgr., 1967 Carruthersia Seem., 1866 Eucorymbia Stapf, 1903 Funtumia Stapf, 1899 Holarrhena R. Br., 1810 Kibatalia G. Don, 1837 Malouetia A. DC., 1844 Malouetiella Pichon, 1952 Mascarenhasia A. DC., 1844 Spirolobium Baill., 1889 Tribù Rhabdadenieae Pichon ex M.E. Endress, 2014 Rhabdadenia Müll. Arg., 1860 Tribù Echiteae Bartl., 1830 Sottotribù Pentalinoninae Pichon ex M.E. Endress, 2014 Angadenia Miers, 1878 Pentalinon Voigt, 1845 Salpinctes Woodson, 1931 Sottotribù Peltastinae Pichon ex M.E. Endress, 2014 Asketanthera Woodson, 1932 Macropharynx Rusby, 1927 Peltastes Woodson, 1932 Temnadenia Miers, 1878 Sottotribù Echitinae Kitt., 1843 Bahiella J. F. Morales, 2006 Echites P. Browne, 1756 Fernaldia Woodson, 1932 Sottotribù Prestoniinae Pichon ex M.E. Endress, 2014 Hylaea J. F. Morales, 1999 Laubertia A. DC., 1844 Prestonia R. Br., 1810 Rhodocalyx Müll. Arg., 1860 Sottotribù Parsonsiinae Benth. & Hook.f., 1876 Artia Guillaumin, 1941 Ecua Middleton, 1996 Parsonsia R. Br., 1810 Thenardia Kunth, 1819 Thoreauea J.K. Williams, 2002 Tribù Odontadenieae Miers, 1878 Cycladenia Benth., 1849 Elytropus Müll. Arg., 1860 Odontadenia Benth., 1841 Pinochia B.F. Hansen & M.E. Endress, 2007 Stipecoma Müll. Arg., 1860 Secondatia A. DC., 1844 Thyrsanthella (Baill.) Pichon, 1948 Tribù Mesechiteae Miers, 1878 Allomarkgrafia Woodson, 1932 Forsteronia G. Mey., 1818 Mandevilla Lindl., 1840 Mesechites Müll. Arg., 1860 Tintinnabularia Woodson, 1936 Tribù Apocyneae Rchb., 1831 Sottotribù Beaumontiinae Pichon ex M.E. Endress, 2014 Beaumontia Wall., 1824 Parepigynum Tsiang & P.T. Li, 1973 Vallaris Burm. f., 1768 Sottotribù Papuechitinae Pichon ex M.E. Endress, 2014 Anodendron A.DC., 1844 Ixodonerium Pit., 1933 Papuechites Markgr., 1927 Sottotribù Amphineuriinae Pichon ex M.E. Endress, 2014 Amphineurion (A.DC.) Pichon, 1948 Sindechites Oliv., 1888 Streptoechites D.J. Middleton & Livsh.,2012 Sottotribù Apocyinae Pichon ex Leeuwenb., 1994 Apocynum L., 1753 Cleghornia Wight, 1848 Sottotribù Urceolinae Pichon ex M.E. Endress, 2014 Aganonerion Pierre ex Spire, 1905 Parameria Benth. in Benth. & Hook.f., 1876 Urceola Roxb., 1799 Sottotribù Chonemorphinae Pichon ex M.E. Endress, 2014 Chonemorpha G. Don, 1837 Trachelospermum Lem., 1851 Vallariopsis Woodson, 1936 Sottotribù Ichnocarpinae Benth. & Hook.f., 1876 Aganosma (Blume) G. Don, 1837 Amalocalyx Pierre, 1898 Baharuia Middleton, 1995 Epigynum Wight, 1848