La tignola della vite (Eupoecilia ambiguella ()) è un lepidottero appartenente alla famiglia dei Tortricidi sottofamiglia Tortricinae, tribù CochyliniAltri schemi tassonomici inquadrano la tribù dei Cochylini al rango di sottofamiglia (Cochylinae) o al rango di famiglia (Cochylidae) nell'ambito, rispettivamente, dei Tortricidae e dei Tortricoidea.. Con un altro tortricide, la tignoletta della vite (Lobesia botrana), forma il gruppo dei fitofagi carpofagi di maggiore importanza nell'ambito delle avversità della vite. Pur occupando la stessa nicchia ecologica della tignoletta, i suoi attacchi non avvengono mai contemporaneamente. Il nome comune (tignola) indica una dimensione leggermente maggiore, ricorrente in tutti gli stadi di sviluppo, dall'uovo all'adulto.
Descrizione L'adulto è una farfallina di medie dimensioni, con apertura alare di 12-15 mm (11–13 mm nella tignoletta). Le ali anteriori hanno la forma tipica della generalità dei Tortricidi, ovvero sono subtrapezoidali, con margine costale convesso e tendenzialmente parallelo a quello anale e margine distale rientrante in senso antero-posteriore. Come tutti i lepidotteri della sottofamiglia dei Cochylinae, in letteratura spesso trattata come famiglia distinta, si distingue dagli altri Tortricidi e, quindi, dalla Lobesia botrana per la conformazione della cubito: la cubito posteriore (Cu2) è assente (presente nella tignoletta) e il ramo posteriore della Cu1 (C1b) trae origine dall'ultimo quarto della cellula discale (a circa tre quarti della cellula discale nella tignoletta). Il carattere macroscopicamente più evidente, comunque, è il disegno delle ali anteriori: nella tignoletta, le ali sono marmorizzate, nella tignola sono di colore bianco-giallastro, con una fascia trasversale subtrapezoidale di colore bruno che si estende nella zona intermedia dal margine costale a quello anale e con base più larga nel margine costale. Le ali posteriori sono di colore grigiastro e recano, al margine, una frangia di colore più chiaro.
L'uovo è lenticolare e di forma ellittica, largo 0,6 mm e lungo 0,8 mm, di colore giallastro appena deposto, ma poi recante una macchiettatura di colore arancio o bruno-rossastro. La larva, lunga circa 1 mm alla nascita, è molto simile a quella della tignoletta, di colore biancastro con capo scuro. Al termine dello sviluppo raggiunge i 10–12 mm di lunghezza, di colore variabile dal rosso scuro al nocciola-verdastro, bruno nel capo e nel dorso del primo segmento toracico. a crisalide è bruno-rossastra,
Biologia Ciclo Il ciclo della tignola è bivoltino, con due generazioni l'anno, la prima antofaga e la seconda carpofaga. Quest'ultima è anche la generazione svernante, con svernamento allo stadio di crisalide. In teoria gli adulti della seconda generazione possono sfarfallare anche nella stessa stagione, dalle crisalidi impupate precocemente, tuttavia questo evento è sporadico ed è riproducibile, per lo più, solo in laboratorio.. In condizioni ordinarie, perciò, la tignola dà luogo a due sfarfallamenti nel corso dell'anno: il primo in primavera (adulti della generazione carpofaga), dalle crisalidi svernanti, il secondo in estate (adulti della generazione antofaga), dalle crisalidi della prima generazione.
Gli sfarfallamenti della generazione svernante hanno inizio alla fine di aprile ma si concentrano nel mese di maggio, in un arco temporale che si protrae, per circa un mese e, comunque, non oltre la metà di giugno. In letteratura sono citati casi eccezionali di sfarfallamenti iniziati ad aprile o a marzo. Gli sfarfallamenti dei maschi precedono in media quelli delle femmine. Le ovideposizioni si concentrano a circa una settimana dal picco di massima intensità dei voli. Le femmine depongono le uova nelle infiorescenze, in genere in corrispondenza dei boccioli fiorali, e da queste si sviluppa la generazione antofaga, che si nutre a spese dei fiori della vite. Lo sviluppo larvale si svolge in circa un mese e ad esso succede la ninfosi, con impupamento a partire dalla seconda metà di giugno. La ninfosi della prima generazione ha la durata 9-12 giorni.
Gli sfarfallamenti della generazione antofaga hanno inizio alla fine di giugno e si protraggono per tutto il mese di luglio, con la massima intensità dei voli in corrispondenza della prima metà del mese. Le femmine di questa generazione depongono le uova sugli acini, che in genere hanno le dimensioni di un grano di pepe. Da queste deposizioni nascono, dopo pochi giorni, le larvette della generazione carpofaga. La durata dello sviluppo larvale, nella seconda generazione, è maggiore e la presenza delle larve sui grappoli si protrae dall'inizio di luglio fino alla prima metà di ottobre. A maturità, larva abbandona il grappolo e si sposta sui tralci e sul ceppo dove avviene l'impupamento. Questa fase del ciclo si verifica in genere a partire dagli inizi di ottobre. Raramente si possono formare crisalidi già dalla fine di agosto e queste ultime possono dare luogo ad un terzo sfarfallamento che, come si è detto, è un evento piuttosto raro. In ogni modo questo sfarfallamento rappresenta un evento biologicamente negativo per la specie, in quanto le larve della terza generazione non hanno la possibilità di svilupparsi e gli adulti non sono in grado di sopravvivere fino alla primavera successiva.
Lo svernamento avviene allo stadio di crisalide, all'interno di un bozzolo di seta seminascosto nel ritidoma delle viti.
Esigenze, fertilità e sviluppo La tignola manifesta differenti comportamenti in relazione sia alle condizioni climatiche sia alla fase del ciclo. L'attività degli adulti è favorita da un clima mite e da una umidità relativa abbastanza alta. L'optimum termoigrometrico si colloca ad una temperatura di 22-25 °C e un'umidità del 70-100%, perciò sono nettamente sfavorevoli le estati torride e quelle calde e secche. Si rileva, inoltre, una spiccata mortalità delle crisalidi della generazione svernante in primavere con forti escursioni termiche, superiori ai 20 °C.
Queste esigenze fanno sì che la tignola abbia un areale che si estende tendenzialmente più a nord, rispetto a quello della tignoletta (Lobesia botrana), in quanto sono preferite le stazioni a clima più fresco e umido.
La fertilità delle femmine differisce nelle due generazioni: le femmine sfarfallate dalle crisalidi svernanti depongono in media 40-60 uova, mentre quelle sfarfallate dalle crisalidi della generazione antofaga depongono in media 30 uova. La durata dell'incubazione è condizionata dalla temperatura e tende a ridursi con temperature più alte. Le uova della generazione antofaga schiudono dopo 1-2 settimane, quelle della generazione carpofaga dopo appena 3-4 giorni.
Etologia Gli adulti hanno abitudini crepuscolari e notturne, mentre durante il giorno si riposano stazionando in siti ombreggiati e freschi. L'attività sessuale è mediata dall'azione attrattiva esercitata sui maschi dal feromone emesso dalle femmine.
Le uova delle femmine della generazione carpofaga sono deposte isolatamente, in genere sul lato di un bocciolo fiorale, più raramente sui pedicelli e sul rachide. Le uova delle femmine della generazione antofaga sono deposte, anch'esse isolatamente, sull'acino in prossimità del pedicello.
Le larve manifestano una voracità più spiccata rispetto a quelle della tignoletta. Una sola larva antofaga distrugge 50-60 fiori, una larva carpofaga distrugge circa 20 acini. Le larve antofaghe avvolgono i fiori in glomeruli per mezzo di fili sericei e attaccano i fiori forandoli dall'esterno. Durante lo sviluppo costruiscono un piccolo astuccio che sarà alla fine usato come bozzolo per proteggere la crisalide. L'impupamento ha luogo all'interno dei glomeruli infestati. Le larve carpofaghe avvolgono globeruli di acini una densa ragnatela dopo di che penetrano all'interno degli acini svuotandoli in parte del contenuto.
Nutrizione Malgrado sia normalmente associata alla vite, come del resto indica il nome comune, la tignola è in realtà caratterizzata da una spiccata polifagia che si riversa su una larga gamma, sotto l'aspetto tassonomico, di piante erbacee o legnose, in genere con frutto a bacca o simile, appartenenti a generi come Ribes, Lonicera, Viburnum, Rhamnus, Ligustrum, Juniperus, Hedera, ecc. Questa polifagia si manifesta, in particolare, nelle regioni ubicate oltre l'areale di coltivazione della vite.
Fattori naturali di controllo I fattori naturali di controllo sono di tipo abiotico o biotico. I primi sono rappresentati, come si è detto in precedenza, dal regime termoigrometrico. L'azione più efficace è svolta dalla temperatura: regimi termici superiori ai 30-32 °C possono causare un'elevata mortalità degli adulti anche in condizioni di elevata umidità relativa. L'azione del clima può essere tale, perciò, da determinare la scomparsa o la modesta attività della tignola in intere regioni. È ciò che si verifica nella maggior parte del territorio italiano, dove le estati calde e asciutte sfavoriscono la tignola e l'attenzione dei viticoltori si concentra sulla tignoletta.
I fattori biotici sono rappresentati da un elevato numero di antagonisti naturali, la cui incidenza complessiva, tuttavia, è modesta rispetto a quella del controllo biologico della tignoletta. Fra gli insetti parassitoidi si ricorda il genere Pimpla (Hymenoptera: Ichneumonidae) e il calcidoide Colpoclypeus florus (Hymenoptera: Eulophidae). Fra i predatori sono attivi le crisope (Neuroptera: Chrysopidae) e i sirfidi (Diptera: Syrphidae). Tra i parassiti, infine, si annoverano alcuni funghi entomopatogeni (Beauveria bassiana, Spicaria farinosa).
Feromone sessuale Il feromone sessuale della tignola è una miscela esteri e alcoli saturi o insaturi a 12-20 atomi di carbonio, fra cui ricorrono in particolare i seguenti (In inglese).: (Z)-9-dodecenil acetato, considerato come il componente fondamentale anche se non necessariamente predominante; dodecil acetato; (Z)-9-dodecen-1-olo; esadecil acetato; ottadecil acetato. L'azione attrattiva si svolgerebbe in modo complesso: alcuni componenti, come il dodecil acetato, non avrebbero una propria azione attrattiva nei confronti dei maschi, ma in loro presenza l'effetto dei componenti con azione attrattiva (es. lo Z-9-dodecenil acetato e l'ottadecil acetato) risulterebbe potenziato (Abstract)..
(Z)-9-dodecenil acetatododecil acetato(Z)-9-dodecen-1-oloPrincipali componenti del feromone sessuale della tignola della viteesadecil acetatoottadecil acetato
I feromoni commerciali sono costituiti da miscele di (Z)-9-dodecenil acetato e dodecil acetato.
Habitat e diffusione L'areale della tignola è più vasto di quello della tignoletta, in quanto comprende anche regioni più a nord dell'areale di coltivazione della vite. Specie tipicamente paleartica, è presente in gran parte dell'Europa, fino alla Finlandia, la Scandinavia, l'Inghilterra e in diverse regioni della Russia. L'areale asiatico si estende dall'Asia minore alle regioni del Caucaso, alla Siberia all'Iran, fino a raggiungere l'India, la Cina e il Giappone. È invece assente nel Nordafrica e non ci sono sufficienti informazioni relative alla sua presenza in molte isole del Mediterraneo. Fuori dall'Eurasia, la specie è segnalata in Brasile, a seguito di un'accidentale introduzione.
Rispetto alla tignoletta, la tignola si rinviene più frequentemente in regioni a clima fresco e umido, perciò nelle regioni più calde presenta un areale alquanto frammentato e limitato alle aree con condizioni microclimatiche più favorevoli. Questa tendenza è confermata dalla diffusione in Italia: considerando l'intero territorio nazionale, la Lobesia botrana è la principale tignola della vite in quanto abbondantemente diffusa dal nord alle isole, mentre la tignola, pur essendo segnalata anche in Sardegna e Sicilia, si rivela dannosa in Lombardia e nel Triveneto, mentre nella penisola e nelle isole è spesso assente nelle aree viticole.
Danni