Stupendemys (il cui nome significa "tartaruga stupenda") è un genere estinto di tartaruga d'acqua dolce, appartenente alla famiglia Podocnemididae.
Stupendemys rappresenta la tartaruga d'acqua dolce più grande conosciuta, con un carapace lungo oltre 2 metri. I suoi fossili sono stati ritrovati nella parte settentrionale del Sud America, in rocce risalenti dal Miocene medio fino all'inizio del Pliocene, da 13 a 5 milioni di anni fa (Huayqueriano-Montehermosano). Gli esemplari fossili appartenenti a maschi sono facilmente identificabili dalle "corna" ossee che crescevano sui bordi anteriori del carapace, e la scoperta di un esemplare giovane ha inoltre dimostrato che il carapace di questi animali si appiattiva con l'età. La scoperta di un cranio, nel 2021, ha rivelato che Stupendemys aveva una dieta generalista. Il genere Stupendemys contiene una singola specie, ossia S. geographicus.
Descrizione
In vista dorsale il cranio di Stupendemys è vagamente triangolare e i bordi delle fauci convergono nella parte anteriore del muso in un bordo dritto. Dorsalmente, il cranio è estremamente gonfiato dai prefrontali che costituiscono una vasta area della regione anteriore del cranio, formando una parete verticale sopra la narice ossea. Seguendo i prefrontali e le orbite, il cranio scende drasticamente prima di risalire attraverso i parietali. Le orbite sono relativamente piccole e orientate ai lati. Ventralmente, i premascellari mostrano una profonda concavità al centro. In questa prospettiva le premascelle formano la maggior parte del bordo anteromediale del cranio, incontrandosi verso il centro del cranio e restringendosi appena prima della profonda concavità. In vista frontale, i premascellari formano il margine inferiore delle narici ossee, assottigliandosi man mano che si spostano verso il basso.
Il carapace di un esemplare adulto di Stupendemys poteva raggiungere una lunghezza, della linea mediana superiore, di 2 metri con un profilo ad arco basso. La forma complessiva del carapace era vagamente ovoidale, più lunga che larga. I contorni nodulari in superficie sono irregolari e il margine frontale del carapace è caratterizzato da un profondo incavo. Nonostante una forma di dimorfismo sessuale fosse già stata ipotizzata per Stupendemys, in cui i maschi erano più grandi delle femmine, nuovi esemplari fossili dello studio di Cadena et al. (2020) mostrano che gli esemplari più grandi (i probabili maschi) possedevano, su ogni margine anterolaterale del carapace, delle vere e proprie corna. Queste corna sono profondamente scanalate, suggerendo che fossero ricoperte da una guaina di cheratina, non dissimile da quelle dei bovini. Tra le tartarughe, strutture simili sono state ritrovate solo nella specie cretacica Anomalochelys angulata, di cui è stata proposta la funzione di protezione del grosso cranio. Date le dimensioni del cranio di Stupendemys è possibile applicare una funzione simile. Tuttavia, il fatto che siano state ritrovate solo in esemplari considerati maschi, potrebbe indicare che potessero anche venire usate negli scontri intraspecifici. La cicatrice allungata e profonda sul corno dell'esemplare CIAAP-2002-01 potrebbe essere interpretata come un segno di questi scontri. Oltre a queste corna, il margine anteriore delle ossa nucale-periferiche è notevolmente ispessito e rivolto verso l'alto. La superficie del carapace passa da liscia a striata o leggermente snocciolata. I margini delle ossa periferiche posteriori sono moderatamente smerlati. Gli scuti pleurali del carapace sono relativamente sottili.
L'analisi istologica conferma che il ritmo di crescita di Stupendemys doveva essere simile a quello delle tartarughe più piccole, impiegando almeno 110 anni per raggiungere le dimensioni dei più grandi esemplari noti.
Dimensioni
Stupendemys rappresenta la più grande specie conosciuta di tartaruga d'acqua dolce attualmente nota alla scienza, con diversi esemplari che raggiungono una lunghezza del carapace superiore a 2 metri. L'esemplare più completo di Stupendemys, CIAAP-2002-01, consiste in un carapace, la cui lunghezza era stata originariamente stimata a 2,35 metri (7,7 piedi) di lunghezza per una lunghezza totale di 3,3 metri (11 piedi) da completo, rendendolo una delle tartarughe più grandi che siano mai esistite, superando in dimensioni persino l'esemplare viennese di Archelon (che ha una lunghezza del carapace di 2,20 metri). Tuttavia, il successivo studio di Cadena et al. (2020), ha rivisitato le stime su questo esemplare, prese sul campo quando l'esemplare era ancora incastonato nella matrice, stimando per il carapace 2,26 metri di lunghezza parasaggitale, 2,40 metri di larghezza mediana, per un peso di 1.145 kg. Nonostante questo ridimensionamento, Stupendemys rimane comunque la più grande tartaruga nota. Oggi, la più grande tartaruga d'acqua dolce che vive nei Neotropici è la tartaruga Arrau (Podocnemis expansa), un pleurodira strettamente correlato a Stupendemys, sebbene la tartaruga Arrau misuri solo 75 centimetri (30 pollici).
Il peso di Stupendemys è stato stimato in base alla lunghezza del carapace rettilineo, con calcoli che indicano un peso di 871 kg per l'esemplare CIAAP-2002-01, e 744 kg per l'esemplare MCZ(P)-4376, l'ex più grande esemplare conosciuto di Stupendemys. Tuttavia, queste stime non compensano il grande terrapieno presente nella parte anteriore del guscio. Una stima più precisa della massa corporea può essere ottenuta calcolando la media tra i risultati delle stime del peso basate sulla lunghezza della linea mediana e sulla lunghezza parasagittale. L'applicazione di questo metodo produce un peso di 1.145 kg per il più grande esemplare di Stupendemys.
L'evoluzione di tali dimensioni potrebbe essere stata causata da una combinazione di fattori tra cui la pressione predatoria, le dimensioni dell'habitat e/o condizioni climatiche favorevoli, sebbene l'intervallo temporale di Stupendemys indichi che l'animale è riuscito a sopravvivere a periodi di raffreddamento globale successivi alla transizione climatica miocenica (MMCT). Infine, le grandi dimensioni potrebbero essere un tratto ancestrale dei podocnemididi, essendo presenti anche in Carbonemys cofrinii e Podocnemis bassleri.
Classificazione Sebbene inizialmente classificato da Wood come un pelomeduside, studi successivi hanno invece costantemente classificato Stupendemys come una tartaruga podocnemidide. Nel 2020, Stupendemys è stata classificata come un membro basale di Erymnochelyinae. Tuttavia, questa posizione è stata influenzata dall'inclusione di materiale appartenente a Caninemys. Nella loro pubblicazione del 2021, Cadena e colleghi hanno nuovamente tentato di determinare le relazioni tra Stupendemys e altre tartarughe pan-pleurodiriche usando i caratteri morfologici stabiliti in precedenza da Joyce e colleghi (2021), 268 caratteri in 104 specie di tartarughe. L'analisi è stata eseguita una volta con tutti i taxa e una volta con un focus sui Podocnemidoidae, rimuovendo tutti gli altri taxa sicuri per Proganochelys quenstedti, Notoemys laticentralis e Platychelys oberndorferi. La classificazione più parsimoniosa risultante dalla seconda analisi ha posizionato Stupendemys come uno dei primi membri ramificato di un clade con Peltocephalus dumerilianus alla base. Caninemys, ora riconosciuto come un taxon distinto, è stato posizionato alla base di Erymnochelyinae. Di seguito è illustrata una versione modificata di questa classificazione, esclusi gli outgroup:
Originariamente, il genere era noto per due specie: Stupendemys geographicus la specie tipo e la più robusta, i cui resti sono stati trovati nella Formazione Urumaco del Venezuela e nella Formazione Villavieja della Colombia, e Stupendemys souzai, leggermente più piccola e più snella, ritrovata nella Formazione Solimões nello stato di Acre, in Brasile. Tuttavia, quest'ultima, già considerata dubbia da precedenti autori, è ora considerata un sinonimo della specie tipo. Quindi S. geographicus risulta essere l'unica podocnemidide di grandi dimensioni nota dalla pan-Amazzonia del Miocene medio-superiore.
Storia della scoperta Stupendemys venne nominata per la prima volta nel 1976 da Roger C. Wood sulla base dell'esemplare MCNC-244, composto dalla porzione mediale di un carapace di grandi dimensioni con annesso il femore sinistro, scapulacoracoidi e una vertebra cervicale. In seguito, Wood descrisse molti altri esemplari che riferì a Stupendemys, incluso l'esemplare MCZ(P)-4376. Questo esemplare conserva gran parte del carapace insieme a un piastrone frammentato e varie altre ossa. I fossili sono stati portati alla luce da uno scavo paleontologico dell'Università di Harvard in Venezuela, nel 1972. Nel 2006, una seconda specie, Stupendemys souzai venne descritta da Bocquentin e Melo sulla base di materiale fossile proveniente dalla Formazione Solimões nello stato di Acre in Brasile, già noto per i fossili di un'altra tartaruga di grandi dimensioni, Caninemys. Nel febbraio del 2020, Cadena e colleghi hanno pubblicato un documento che descrive il materiale scoperto durante gli scavi di routine nella Formazione Urumaco, in corso dal 1994. Il materiale include un carapace relativamente completo che ha fissato una nuova dimensione massima per il genere ed è stato designato come allotipo, il che significa che l'esemplare è del sesso opposto dell'olotipo. Il Venezuela ha anche fornito i fossili di una mandibola, usata per sinonimizzare Caninemys con Stupendemys, nello studio del 2020. Allo stesso modo, gli autori considerano la specie S. souzai sinonimo di S. geographica. Fossili aggiuntivi rinvenuti nel deserto colombiano del Tatacoa vennero formalmente descritti da Cadena e colleghi nel 2021, e includevano i primi resti di un cranio definitivamente attribuibile a Stupendemys e i primi resti di un esemplare giovane (lunghezza del carapace inferiore a 1 metro). La Formazione La Victoria ha anche restituito i resti di una femmina adulta e altri fossili di Caninemys. Con resti di cranio definitivamente attribuibili a Stupendemys, associato a un carapace, e nuovi fossili di Caninemys, il riferimento del cranio di Caninemys a Stupendemys è stato contestato e Caninemys è stato ristabilito come genere valido.
Il nome Stupendemys è una combinazione di "stupendo" e la parola latina emys, usata per indicare le tartaruga d'acqua dolce. Il nome della specie, geographica, rende omaggio alla National Geographic Society. Tuttavia, il nome Stupendemys geographicus, come coniato da Wood, è grammaticalmente errato, poiché Stupendemys costituisce un nome generico femminile. Il nome è stato infine corretto in Stupendemys geographica nel 2021 in conformità con il Codice internazionale di nomenclatura zoologica (ICZN).
Paleobiologia