Leusocialità (dal greco eu, "buono", e "socialità") è il livello più alto di organizzazione sociale che si realizza per alcune specie animali. Il termine eusociale fu creato nel 1966 da Suzanne Batra in riferimento alle api della famiglia Halictidae.Batra, S. W. T., 1966, Nidi e comportamento sociale delle api Halictidae dell'India (Hymenoptera: Halictidae). — Indian J. Entomol 28 375-393. Nel 1971 E. O. Wilson le diede un significato più preciso.Wilson, E. O. 1971, Le società degli insetti. Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge. Massachusetts. Le caratteristiche dell'eusocialità sono: suddivisione del lavoro in caste, con funzione riproduttiva riservata ad un'unica o poche femmine; sovrapposizione delle generazioni; cooperazione nella crescita dei piccoli.Signorile Lisa, 2011, L'orologiaio Miope. Pagina 10. Codice Edizioni. Dopo il riferimento divenne più ampio.Michener, C. D., Annu. Rev. Entomol, 1969, 14, 299-342.Gadagkar, Raghavendra (1993), E adesso... tripide eusociale!. Current Science 64(4):pp. 215-216 PDF
Specie eusociali Le specie eusociali nella scala evolutiva sono recenti e appartengono principalmente a formiche, api, vespe e termiti; ma esistono anche alcuni coleotteri, tripidi e afidi. Tra i mammiferi c'è l'eterocefalo glabro e Fukomys damarensis. Gli unici animali marini eusociali sono diverse specie di gamberetti tropicali. Wilson ipotizza eusociale anche l'uomo considerando come caste non riproduttive le nonne-balie, gli omosessuali e le castità religiose, caratteristica di successo sulle altre specie.
Storia Il termine "eusociale" è stato introdotto nel 1966 da Suzanne Batra, che lo ha utilizzato per descrivere il comportamento di nidificazione nelle api Halictidae, su una scala di subsociale/solitaria, coloniale/comunale, semisociale ed eusociale, dove una colonia è avviata da un singolo individuo. Batra ha osservato il comportamento cooperativo delle api, maschi e femmine, mentre si assumevano la responsabilità di almeno un dovere (ad esempio, scavare, costruire celle, deporre le uova) all'interno della colonia. La cooperatività era essenziale poiché l'attività di una divisione del lavoro influenzava notevolmente l'attività di un'altra. Le colonie eusociali possono essere viste come superorganismi, con le singole caste che sono analoghe a diversi tipi di tessuti o cellule in un organismo multicellulare; le caste svolgono un ruolo specifico che contribuisce al funzionamento e alla sopravvivenza dell'intera colonia, pur essendo incapaci di sopravvivenza indipendente al di fuori della colonia.
Nel 1969, Charles D. Michener ampliò ulteriormente la classificazione di Batra con il suo studio comparativo del comportamento sociale nelle api. Osservò molteplici specie di api (Apoidea) per indagare i diversi livelli di socialità animale, tutti diversi stadi che una colonia può attraversare. L'eusocialità, che è il livello più alto di socialità animale che una specie può raggiungere, aveva specificamente tre caratteristiche che la distinguevano dagli altri livelli:
Oviparità e individui simili a operaie tra le femmine adulte (divisione del lavoro) La sovrapposizione delle generazioni (madre e prole adulta) Lavoro cooperativo sulle celle del favo delle api
E.O. Wilson ha esteso la terminologia per includere altri insetti sociali, come formiche, vespe e termiti. Originariamente, era definita per includere organismi (solo invertebrati) che avevano le seguenti tre caratteristicheGadagkar, Raghavendra (1993). "And now... eusocial thrips!". Current Science. 64 (4): 215–216.:
Divisione riproduttiva del lavoro (con o senza caste sterili) Generazioni sovrapposte Assistenza cooperativa ai giovani
L'eusocialità fu poi scoperta in un gruppo di cordati, i ratti talpa. Ulteriori ricerche distinsero un altro criterio forse importante per l'eusocialità, "il punto di non ritorno". Questo è caratterizzato dall'avere individui fissati in un gruppo comportamentale, solitamente prima della maturità riproduttiva. Ciò impedisce loro di passare da un gruppo comportamentale all'altro e crea una società con individui realmente dipendenti l'uno dall'altro per la sopravvivenza e il successo riproduttivo. Per molti insetti, questa irreversibilità ha cambiato l'anatomia della casta dei lavoratori, che è sterile e fornisce supporto alla casta riproduttiva.
Diversità La maggior parte delle società eusociali esiste negli artropodi, mentre alcune si trovano nei mammiferi. Alcune felci possono esibire una forma primitiva di comportamento eusociale.
Negli insetti
L'eusocialità si è evoluta più volte in diversi ordini di insetti, tra cui gli imenotteri, le termiti, i tripidi, gli afidi, e i coleotteri.
Negli imenotteri L'ordine degli Imenotteri contiene il gruppo più numeroso di insetti eusociali, tra cui formiche, api e vespe, suddivisi in caste: regine riproduttive, fuchi, operaie più o meno sterili e talvolta anche soldati che svolgono compiti specializzatiHölldobler, B. (1990). "8 Caste and Division of Labor". The Ants. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press. pp. 298–318.. Nella ben studiata vespa sociale Polistes versicolorCervo, Rita (2006). "Polistes wasps and their social parasites: an overview". Annales Zoologici Fennici. 43 (5/6): 531–549. JSTOR 23736760., le femmine dominanti svolgono compiti come la costruzione di nuove celle e l'ovideposizione, mentre le femmine subordinate tendono a svolgere compiti come l'alimentazione delle larve e la ricerca del cibo. La differenziazione dei compiti tra le caste può essere osservata nel fatto che le subordinate completano l'81,4% dell'attività di ricerca del cibo totale, mentre le dominanti completano solo il 18,6% della ricerca del cibo totaleZara, Fernando; Balestieri, Jose (2000). "Behavioural Catalogue of Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) Post-emergent Colonies". Naturalia. 25: 301–319.. Le specie eusociali con una casta sterile sono talvolta chiamate ipersociali.
Mentre solo una percentuale moderata di specie di api (famiglie Apidae e Halictidae) e vespe (Crabronidae e Vespidae) sono eusociali, quasi tutte le specie di formiche (Formicidae) sono eusociali. Alcune delle principali linee di vespe sono per lo più o interamente eusociali, comprese le sottofamiglie Polistinae e Vespinae. Le api corbiculate (sottofamiglia Apinae della famiglia Apidae) contengono quattro tribù di vari gradi di socialità: le altamente eusociali Apini (api da miele) e Meliponini (api senza pungiglione), le primitivamente eusociali Bombini (api bombo) e le per lo più solitarie o debolmente sociali Euglossini (api delle orchidee). L'eusocialità in queste famiglie è talvolta gestita da una serie di feromoni che alterano il comportamento di caste specifiche nella colonia. Questi feromoni possono agire su specie diverse, come osservato in Apis andreniformis (ape nana nera), dove le api operaie rispondevano al feromone della regina della correlata Apis florea (ape nana rossa). I feromoni sono talvolta utilizzati in queste caste per aiutare nella ricerca del cibo. Le operaie dell'ape senza pungiglione australiana Tetragonula carbonaria, ad esempio, marcano le fonti di cibo con un feromone, aiutando i loro compagni di nido a trovare il cibo.
La specializzazione riproduttiva generalmente comporta la produzione di membri sterili della specie, che svolgono compiti specializzati per prendersi cura dei membri riproduttivi. Gli individui possono avere comportamento e morfologia modificati per la difesa del gruppo, incluso il comportamento di sacrificio. Ad esempio, i membri della casta sterile delle formiche otri come Myrmecocystus riempiono i loro addomi di cibo liquido fino a diventare immobili e pendono dai soffitti dei nidi sotterranei, fungendo da riserva di cibo per il resto della colonia. Non tutti gli insetti sociali hanno differenze morfologiche distinte tra le caste. Ad esempio, nella vespa sociale neotropicale Synoeca surinama, i ranghi delle caste sono determinati dalle manifestazioni sociali nella covata in via di sviluppoWest-Eberhard, M. J. (1982). "The Nature and Evolution of Swarming In Tropical Social Wasps (Vespidae, Polistinae, Polybini)". Smithsonian Tropical Research Institute.. Queste caste sono talvolta ulteriormente specializzate nel loro comportamento in base all'età, come nelle operaie Scaptotrigona postica. Tra circa 0 e 40 giorni di età, le operaie svolgono compiti all'interno del nido come l'approvvigionamento delle covate delle celle, la pulizia della colonia e la ricezione e la disidratazione del nettare. Una volta superati i 40 giorni, le operaie di S. postica si spostano fuori dal nido per difendere la colonia e cercare cibo.
Nella Lasioglossum aeneiventre, un'ape halictidae dell'America centrale, i nidi possono essere guidati da più di una femmina; tali nidi hanno più celle e il numero di celle attive per femmina è correlato al numero di femmine nel nido, il che implica che avere più femmine porta a una costruzione e a un approvvigionamento più efficiente delle celle. In specie simili con una sola regina, come nel caso della Lasioglossum malachurum in Europa, il grado di eusocialità dipende dal clima in cui si trova la specie.
Nelle termiti
Le termiti (ordine Blattodea, infraordine Isoptera) costituiscono un'altra grande porzione di animali eusociali altamente avanzati. La colonia è differenziata in varie caste: la regina e il re sono gli unici individui che si riproducono; le operaie si procurano il cibo e le risorse e si occupano della loro manutenzione; e i soldati difendono la colonia dagli attacchi delle formiche. Le ultime due caste, che sono sterili e svolgono comportamenti sociali complessi e altamente specializzati, derivano da diversi stadi di larve pluripotenti prodotte dalla casta riproduttiva. Alcuni soldati hanno mascelle così ingrandite (specializzate per la difesa e l'attacco) che non sono in grado di nutrirsi da soli e devono essere nutriti dalle operaie.
Negli scarabei Austroplatypus incompertus è una specie di coleottero ambrosia originario dell'Australia, ed è il primo coleottero (ordine Coleoptera) ad essere riconosciuto come eusociale. Questa specie forma colonie in cui una singola femmina viene fecondata, ed è protetta da molte femmine non fecondate, che fungono da operaie scavando tunnel negli alberi. Questa specie ha una cura cooperativa della covata, in cui gli individui si prendono cura dei giovani che non sono i loro.
Negli insetti che provocano galle Alcuni insetti che inducono la formazione di galle, tra cui l'afide, Pemphigus spyrothecae (ordine Hemiptera), e tripidi come Kladothrips (ordine Thysanoptera), sono descritti come eusociali. Queste specie hanno un'elevata parentela tra gli individui a causa della loro riproduzione asessuata (le caste di soldati sterili sono cloni prodotti dalla partenogenesi), ma il comportamento di abitanti delle galle fornisce a queste specie una risorsa difendibile. Producono caste di soldati per la difesa della fortezza e la protezione della colonia contro predatori, cleptoparassiti e concorrenti. In questi gruppi, l'eusocialità è prodotta sia dall'elevata parentela che dalla convivenza in un'area ristretta e condivisa.
Nei crostacei L'eusocialità si è evoluta in tre diversi lignaggi nel genere di crostacei coloniali Synalphaeus. S. regalis, S. microneptunus, S. filidigitus, S. elizabethae, S. chacei, S. riosi, S. duffyi e S. cayoneptunus sono le otto specie registrate di gamberetti parassiti che si affidano alla difesa della fortezza e vivono in gruppi di individui strettamente correlati nelle barriere coralline tropicali e nelle spugne. Vivono eusocialmente con una singola femmina riproduttiva e un gran numero di difensori maschi armati di chele a scatto ingrandite. C'è un singolo spazio vitale condiviso per i membri della colonia e i membri non riproduttivi agiscono per difenderlo.