Gymnadenia R.Br., 1813 è un genere di piante angiosperme monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidacee, dall'aspetto di piccole erbacee perenni dalla tipica infiorescenza a spiga.
Etimologia Il nome generico (Gymnadenia) deriva da due parole greche: gymnos (= nudo) e adèn (= ghiandola) e deriva dal fatto che i retinacoli (le estremità nettarifere con ghiandole vischiose per far aderire il polline agli insetti pronubi) non sono racchiusi nelle borsicole ma sono praticamente "nude"..
Descrizione
I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane. L'altezza di queste piante rimane abbondantemente sotto il metro. La forma biologica prevalente è geofita bulbosa (G bulb), ossia sono piante perenni erbacee che portano le gemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati bulbi, organi di riserva che annualmente producono nuovi fusti, foglie e fiori. Sono orchidee terrestre in quanto contrariamente ad altre specie più esotiche, non sono "epifite", ossia non vivono a spese di altri vegetali di maggiori proporzioni
Radici Le radici, a seconda della specie, sono fascicolate (formate da fibre carnose e grosse) oppure sono secondarie (fibrose e sottili) emesse dai bulbi. In genere sono presenti due bulbi con funzioni diverse, mentre le radici di norma sono posizionate nella parte superiore dei bulbi.
Fusto Il fusto è semplice, cilindrico (in alcune specie la superficie è striata e la sezione è angolosa). Il colore è verde ed è glabro. La parte ipogea (la parte sotterranea del fusto) è composta da alcuni piccoli bulbi ovoidali a forma digitato-lobata le cui funzioni sono quelle di alimentare la pianta, ma anche di raccolta dei materiali nutritizi di riserva.
Foglie
Le foglie sono di tre tipi: foglie inferiori: sono ridotte a delle squame abbraccianti il fusto (sono presenti al massimo 2 o 3 guaine tubolari); in altre specie sono sviluppate normalmente a forma lineare-graminiforme. foglie centrali: sono quelle principali della pianta; la disposizione lungo il fusto è alterna; i loro numero varia fino ad una decina; la forma generalmente è strettamente lanceolate, oppure lineari, oppure ancora ellittiche, ma sempre con apice acuto; la superficie può essere carenata e canalicolata; foglie superiori fin sotto l'infiorescenza: sono bratteiforme e progressivamente più piccole.
Infiorescenza
I fiori sono raccolti in spighe terminali, cilindriche o piramidali, compatte e multiflora (fino a 150 fiori per spiga). I fiori sono posti alle ascelle di brattee lineari lunghe a volte più dell'ovario. I fiori inoltre sono pedicellati, e sono resupinati, ruotati sottosopra tramite torsione del pedicello (e non dell'ovario come nel genere Cephalanthera); in questo caso il labello è volto in basso. Lunghezza delle spighe: 3 - .
Fiore
I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello stilo).. In fiori possono essere o no profumati; il profumo ricorda molto il cioccolato alla vaniglia (alcune specie sono tra le orchidee più profumate del territorio italiano) e hanno dei colori che vanno dal bianco al roseo al violetto (anche scuro fino al nero) o porporino.
Formula fiorale: per le piante di questa famiglia viene indicata la seguente formula fiorale: X, P 5+1 (derivato da 3+3), [A (1 o 2), G (3 infero)], capsula..
Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali ciascuno (3 interni e 3 esterni). Il primo verticillo (esterno) ha 3 tepali a forma generalmente lineare, apice molto acuto e portamento patente (sono disposti orizzontalmente). Nel secondo verticillo (interno) il tepalo centrale (chiamato "labello") è molto diverso rispetto agli altri due laterali che si presentano più piccoli, rotondeggianti e protesi in avanti, e insieme al tepalo centrale del primo verticillo (in effetti questi tre tepali sono conniventi) formano come un cappuccio a protezione degli organi riproduttivi. Labello: il labello (semplice – non formato da due parti distinte) è il tepalo centrale più interno a forma concava terminante sul retro in uno basale e sacciforme; sul davanti è presente una breve "lingua", con tre lobi, ripiegata verso il basso. Al suo interno si trovano gli organi di riproduzione (il ginostemio). Lo sperone del labello è nettarifero e secondo la specie può essere corto o lungo. In alcune specie (ex nigritelle) è più grande e allargato alla base, i margini basali sono rialzati quasi congiunti (si presenta quindi con delle fauci tubuliformi) e sul retro è presente un piccolo sperone. Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (si tratta di una sola antera biloculare e fertile) è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato ginostemio.. Il polline è conglutinato in pollinii (questi ultimi sono forniti di una ghiandola vischiosa - retinacolo) dotati di caudicola. I retinacoli sono privi di borsicole (quindi nudi). L'ovario, infero e sessile, è formato da tre carpelli fusi insieme e non contorti. Fioritura: fine primavera – estate.
Frutti Il frutto è una capsula. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi piatti. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio..
Biologia La riproduzione di queste piante (a seconda delle specie) può avvenire in tre modi: per via sessuata grazie all'impollinazione degli insetti pronubi; il labello di queste orchidee non è molto vistoso (come in altre orchidee) in quanto non ha una funzione attrattiva primaria per gli insetti impollinatori. Questi sono tipicamente delle farfalle che sono attratte di più dall'insieme dell'infiorescenza e dai suoi profumi. Inoltre il labello essendo specializzato per le farfalle non è resupinato (ruotato di 180°) per facilitare l'accesso al nettario contenuto nello sperone ad altri insetti con proboscide più grande;. la germinazione dei semi è comunque condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di albume – vedi sopra). La disseminazione è di tipo anemocora. Possono essere frequenti anche fenomeni di apogamia. per via vegetativa in quanto uno dei bulbi possiede la funzione vegetativa per cui può emettere gemme avventizie capaci di generare nuovi individui. per apomissia cioè con produzione di semi fertili senza necessità di fecondazione..
Distribuzione e habitat Le specie di questo genere sono localizzate prevalentemente in Europa e in Asia boreale e montana (mediamente al nord della catena dell'Himalaya). Alcune specie sono proprie delle zone siberiane.
In Italia La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla diffusione di queste piante relativamente allo specifico areale alpino..
SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaG. conopsea11collinaremontanosubalpinoCa/SineutrobassomedioB6 D1 E1 F2 F3F5 F7 G4 H2 I1tutto l'arco alpino G. odoratissima10collinaremontanosubalpinoCaneutrobassoseccoC3 D2 E1 F2 F3F5 G4 H2 I1tutto l'arco alpino G. corneliana 10subalpinoCabasicobassomedioF5 I1CNG. austriaca 10subalpinoalpinoCabasicobassomedioF5BL TN BZG. rhellicani10subalpinoalpinoCa-SineutrobassoseccoF5 G1 I1tutto l'arco alpino G. miniata10subalpinoalpinoCabasicobassomedioF3 F5CO SO BG TN BZ BL UDG. buschmanniae10alpinoCabasicobassoseccoF5TNG. widderi 10subalpinoalpinoCabasicobassoseccoF3BZLegenda e note. Per il “substrato” con "Ca/Si" si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano. Comunità vegetali: 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri Ambienti: B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali C3 = ghiaioni, morene e pietraie D1 = sorgenti e cadute d'acqua D2 = bordi dei ruscelli E1 = paludi e torbiere basse F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili F5 = praterie rase subalpine e alpine F7 = margini erbacei dei boschi G4 = arbusteti e margini dei boschi H2 = boscaglie di pini montani I1 = boschi di conifere
Tassonomia Il genere comprende le seguenti specie:
Gymnadenia archiducis-joannis (Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein Gymnadenia austriaca (Teppner & E.Klein) P.Delforge Gymnadenia bicolor (W.Foelsche) W.Foelsche & O.Gerbaud Gymnadenia bicornis Tang & K.Y.Lang Gymnadenia borealis (Druce) R.M.Bateman Gymnadenia buschmanniae (Teppner & Ster) Teppner & E.Klein Gymnadenia carpatica (Zapal.) Teppner & E.Klein Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. Gymnadenia corneliana (Beauverd) Teppner & E.Klein Gymnadenia crassinervis Finet Gymnadenia densiflora (Wahlenb.) A.Dietr. Gymnadenia dolomitensis Teppner & E.Klein Gymnadenia emeiensis K.Y.Lang Gymnadenia frivaldii Hampe ex Griseb. Gymnadenia gabasiana (Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein Gymnadenia hygrophila (W.Foelsche & Heidtke) W.Foelsche, Heidtke & O.Gerbaud Gymnadenia kossutensis (W.Foelsche, R.Wüest, Dolinar, Daksk. & Pausic) J.M.H.Shaw Gymnadenia lithopolitanica (Ravnik) Teppner & E.Klein Gymnadenia miniata (Crantz) Hayek Gymnadenia nigra (L.) Rchb.f. Gymnadenia odoratissima (L.) Rich. Gymnadenia orchidis Lindl. Gymnadenia ravnikii (W.Foelsche, R.Wüest, Dolinar, Daksk. & Pausic) J.M.H.Shaw Gymnadenia rhellicani (Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein Gymnadenia runei (Teppner & E.Klein) Ericsson Gymnadenia stiriaca (Rech.) Teppner & E.Klein Gymnadenia taquetii Schltr. Gymnadenia widderi (Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein
Ibridi Ibridi interspecifici Sono stati descritti i seguenti ibridi interspecifici:
Gymnadenia × abelii (Asch. & Graebn.) J.M.H.Shaw – ibrido fra G. odoratissima e G. miniata Gymnadenia × borisii Stoj., Stef. & T.Georgiev Gymnadenia × chanousiana G.Foelsche & W.Foelsche – G. conopsea × G. rhellicani Gymnadenia × delphineae (M.Gerbaud & O.Gerbaud) M.Gerbaud & O.Gerbaud Gymnadenia × eggeriana O.Gerbaud Gymnadenia × fohringeri (Griebl) J.M.H.Shaw Gymnadenia × geigelsteiniana (B.Baumann & H.Baumann) J.M.H.Shaw Gymnadenia × godferyana (G.Keller) W.Foelsche – G. conopsea × G. miniata Gymnadenia × hedrenii (W.Foelsche) J.M.H.Shaw Gymnadenia × heufleri (A.Kern.) Wettst. – G. odoratissima × G. nigra Gymnadenia × hubertii (Griebl) J.M.H.Shaw Gymnadenia × intermedia Peterm. Gymnadenia × kaeseri (Braun-Blanq.) Oddone Gymnadenia × moritziana (Brügger ex Nyman) Oddone Gymnadenia × petzenensis (F.Fohringer & Redl) Oddone Gymnadenia × pyrenaeensis W.Foelsche – G. conopsea × G. gabasiana Gymnadenia × schwerei (G.Keller) J.M.H.Shaw Gymnadenia × teppneri (W.Foelsche) Oddone Gymnadenia × trummeriana (W.Foelsche) J.M.H.Shaw Gymnadenia × truongiae (Demares) W.Foelsche – G. conopsea × G. corneliana Gymnadenia × turnowskyi (W.Foelsche) W.Foelsche (1999) – G. conopsea × G. lithopolitanica Gymnadenia × wettsteiniana O.Abel
Ibridi Intergenerici Sono stati descritti i seguenti ibridi intergenerici: × Dactylodenia Garay & H.R.Sweet (1966) con il genere Dactylorhiza × Gymnanacamptis Ascherson & Graebner (1907) con il genere Anacamptis × Gymnplatanthera L. Lambert (1907) con il genere Platanthera × Gymnaglossum Rolfe (1919) con il genere Coeloglossum × Gymnotraunsteinera Ciferri & Giacomini (1950) con il genere Traunsteinera