Bombycoidea

I Bombicoidei (Bombycoidea ) sono una superfamiglia di lepidotteri, diffusa in tutti i continenti con oltre specie.

Etimologia Il nome della superfamiglia deriva da quello del genere tipo, Bombyx , a sua volta ricavato dal termine latino bombyx (baco da seta).

Descrizione

Si tratta di falene eteroneure appartenenti ai Ditrysia, di dimensione media o grande, con abitudini tendenzialmente notturne o crepuscolari, e solitamente robuste e dotate di buona capacità di volo. Il torace e l'addome appaiono spesso ricoperti da una fitta peluria. Il dimorfismo sessuale può essere anche macroscopico, e interessare sia la forma e il colore delle ali, sia altre strutture anatomiche, come ad esempio le antenne, che possono essere più frequentemente pettinate o bipettinate negli esemplari di sesso maschile. Una caratteristica alquanto diffusa è rappresentata dalla riduzione o assenza di diverse strutture immaginali, quali ad esempio le appendici boccali.

La superfamiglia, che rivela forti affinità con i Lasiocampoidea e i Mimallonoidea, risulta essere certamente monofiletica, sulla base di quattro caratteri autapomorfici, che si possono così riassumere: 1) procoxe fuse anteriormente tra loro nella larva di ultima età; 2) sull'ottavo somite addominale, setola dorsale D1 sorretta da una protuberanza mesodorsale (di solito uno scolus); 3) ala anteriore con Rs+Rs vicina e parallela a Rs+Rs, o addirittura fusa con essa; 4) nel genitale maschile, posizione modificata dei "muscoli 4". Va specificato che l'assenza del primo carattere negli Apatelodidae e in alcuni Eupterotidae, così come l'assenza del secondo carattere negli Eupterotidae stessi e in pochi altri gruppi (Apatelodidae), è da considerarsi un'evoluzione secondaria.

Adulto

Capo L'occhio composto può rivelare o meno la presenza di setole interommatidiali. Non sono presenti ocelli funzionali né veri e propri chaetosemata.

Le antenne possono essere bi-, tri- o quadripettinate, con la sola eccezione degli Sphingidae, nei quali subiscono modificazioni secondarie; in quest'ultima famiglia, si possono osservare antenne filiformi, con apice uncinato, ma anche antenne clavate simili a quelle dei Papilionoidea.

Le appendici boccali sono solitamente ridotte oppure del tutto assenti, seppur con diverse eccezioni. I palpi mascellari sono spesso vestigiali, mentre quelli labiali possono essere da ridotti a molto sviluppati e ascendenti. La spirotromba è di regola ridotta (ad esempio nei Bombycidae e negli Eupterotidae) o del tutto assente (molti Saturniidae), ma può essere ben sviluppata e superare anche diverse volte l'intera lunghezza del corpo, come nel caso degli Sphingidae appartenenti alla sottofamiglia Sphinginae.

Torace Nel mesotorace, la coxa si articola in un meron e un epimeron, uniti da una linea di giunzione lunga o abbastanza lunga. Il metascuto è diviso in parte o completamente in due sezioni in senso antero-posteriore. Non sono presenti organi timpanici toracici.

Nell'ala anteriore, Sc è spesso unita per un tratto più o meno lungo con R1, o comunque corre parallela e molto ravvicinata a quest'ultima; i rami di Rs possono essere tutti liberi oppure essere uniti parzialmente o completamente in combinazioni differenti; in alcuni casi Rs+Rs può costituire il margine anteriore di un'areola; M presenta di solito tre rami che corrono separatamente dal margine esterno della cellula discale fino al termen; CuA è presente con due rami mentre CuP è di regola assente o vestigiale; 1A+2A presenta di solito una biforcazione basale più o meno allungata, mentre 3A è assente.

L'ala posteriore ha sempre una venulazione molto differente e più semplificata rispetto all'anteriore: la regione omerale può essere particolarmente sviluppata; Sc ed R1 sono di solito parzialmente o completamente fuse tra loro, e in alcuni casi anche con la porzione discale o postdiscale di Rs; i rami di Rs sono di regola ridotti a uno solo, che corre molto vicino e parallelo a Sc+R; sono presenti i tre rami di M e i due di CuA, mentre CuP è di norma assente o vestigiale; 1A+2A è di solito priva di biforcazione basale, mentre 3A può essere presente, ma con un percorso ridotto.

Nell'accoppiamento alare, frenulum e retinaculum possono essere ben robusti e articolati, come in alcuni Sphingidae, ma di regola sono ridotti o completamente assenti, e si può avere un accoppiamento di tipo amplessiforme (ad es. negli Endromidae). A differenza dei Lasiocampoidea, qui non si rileva la presenza di una spinarea. L'apice può essere falcato, come nel caso di alcuni Bombycidae e Saturniidae, ma più spesso è arrotondato.

Nelle zampe, l'epifisi può essere fortemente ridotta, e talvolta assente, mentre la formula degli speroni tibiali può essere 0-2-4 (ad es. negli Eupterotidae), 0-2-2 (come negli Endromidae) o anche 0-2-3 (alcuni Saturniidae); le tibie possono avere spinule omogenee oppure di grandezza differente, o ancora esserne del tutto prive; la forma, il numero e la grandezza delle spine rette dai tarsomeri possono assumere valore tassonomico (vedere in proposito la chiave dicotomica proposta di seguito), così come la presenza e la struttura delle appendici rette dal pretarso, quali arolio, empodio, pulvilli, unghie e così via.

Addome Come nel torace, anche nell'addome non sono presenti organi timpanici. Sulla superficie dei tergiti possono essere presenti delle spinule, molto più rare sugli sterniti (p. es. negli Anthelidae).

Nell'apparato riproduttore maschile, uncus e gnathos possono essere ben sviluppati e talvolta anche bilobati, oppure essere del tutto assenti, a seconda del gruppo preso in considerazione; l'edeago può essere dotato di un coecum penis anche allungato, oltre che di uno o più cornuti disposti lungo la vesica.

Nel genitale femminile, il corpus bursae può essere ridotto e privo di signum, ad esempio nei Carthaeidae, ma anche sviluppato e provvisto di robusti signa, come nel caso di alcuni Saturniidae e Sphingidae; anche la lunghezza del ductus bursae può variare notevolmente, come pure quella delle apofisi anteriori e posteriori.

Uovo L'uovo ha spesso una forma sferoidale, come in molti Sphingidae, oppure appiattita e pseudocilindrica, come negli Endromidae o nei Saturniidae, con un chorion relativamente liscio, sebbene negli Eupterotidae e nei Brahmaeidae sia frequente la forma verticale. Le uova vengono talvolta deposte in gran numero e in particolari formazioni costituite da più file ordinate, che possono essere molto caratteristiche.

Larva La larva possiede di regola setole primarie, più raramente secondarie (ad es. nei Bombycidae), ma l'aspetto macroscopico può essere riassunto in due tipologie diverse: il corpo può essere densamente rivestito di lunghi peli, come nel caso degli Anthelidae, Apatelodidae, Eupterotidae e alcuni Brahmaeidae, oppure può essere pressoché privo di peli evidenti, come nei Bombycidae, Carthaeidae, Endromidae, Saturniidae, Sphingidae e nella maggior parte dei Brahmaeidae; nel secondo caso, almeno nei primi stadi larvali, è frequente la presenza di un processo dorsale sull'VIII segmento addominale, oltre che di un paio di altre protuberanze (cornetti, scoli e così via) su alcuni o tutti i segmenti toracici. I peli possono essere urticanti e in alcune specie gli scoli possono rilasciare sostanze più o meno tossiche, accumulate dal bruco con funzione difensiva. Colorazioni sgargianti e aposematismi più o meno evidenti non sono rari, come nel caso di Carthaea saturnioides.

Capo Il capo è di solito piccolo rispetto al resto del corpo, soprattutto negli ultimi stadi di sviluppo, con un apparato boccale di tipo ipognato, a indicare un tipo di alimentazione non condotta all'interno di mine, bensì all'aperto, sulla lamina fogliare. Il frontoclipeo è talvolta alquanto allungato. Sono presenti normalmente sei stemmata per lato, spesso disposti su un arco più o meno regolare.

Torace I segmenti toracici possono talvolta essere allargati e provvisti di evidenti macchie ocellate sui lati, come nel caso dei Saturniidae della sottofamiglia Oxyteninae, o di alcuni Sphingidae; questa caratteristica, associata una postura "minacciosa", costituita dal capo ritirato nel protorace e dai segmenti toracici sollevati, può talvolta ricordare la testa di un piccolo serpente, e avere funzione di difesa quando l'animale viene dispurbato. Lo scudo protoracico può essere alquanto sviluppato e sclerificato, come nel caso di alcuni Saturniidae, ma spesso il secondo e il terzo segmento toracico appaiono notevolmente più sviluppati rispetto al primo (ad es. nei Bombycidae).

Addome I segmenti addominali possono rivelare macchie ocellate in corrispondenza della linea degli spiracoli, come nel caso dei Carthaeidae. Spesso sono presenti uno o due processi dorsali sull'VIII segmento addominale; nel caso degli Sphingidae, il cosiddetto "cornetto caudale" può essere notevolmente sviluppato già nelle prime fasi di sviluppo, ma in alcuni casi può essere ridotto ad una semplice protuberanza, o anche mancare del tutto.

La larva matura ha cinque coppie di pseudozampe, robuste ma non molto allungate, sui segmenti III-VI e X; l'ultimo paio di pseudopodi, quello anale, appare spesso più sviluppato dei precedenti. Nelle pseudozampe, gli uncini sono di regola robusti e disposti su linee ellittiche incomplete, costituite da uno o più spesso due ordini.

Pupa La pupa è obtecta, tozza e ovoidale (Saturniidae) oppure più fusiforme (Sphingidae), con tegumento scuro e fortemente sclerificato e antenne ridotte; la spirotromba, laddove presente, è fusa col resto del corpo. L'addome è munito di due soli segmenti mobili, A5 e A6, facilmente distinguibili, e in alcuni casi può presentare una minuta dentellatura dorsale. Non sono frequenti setole secondarie e il cremaster, quando presente, è normalmente costituito da una serie di setole uncinate, poste all'estremità caudale. Il bozzolo sericeo, di regola presente, è spesso elaborato e in talune specie assume rilevanza commerciale (ad es. nei Bombycidae).

Biologia Ciclo biologico

Le uova vengono deposte sulle foglie delle piante ospiti, singolarmente, oppure in formazioni talvolta ordinate e molto caratteristiche; l'adesione al substrato è assicurata dalla presenza di una sostanza viscosa prodotta da alcune ghiandole accessorie della femmina durante la deposizione, come nel caso dei Saturniidae.

Tranne poche eccezioni, sia le larve, sia gli adulti sono principalmente attivi durante la notte.

Qualora siano disturbati, alcuni bruchi sono in grado di emettere suoni (una sorta di schiocchi ottenuti dalla ripetuta chiusura delle mandibole), che in parte sono percepibili anche dall'uomo, e che spesso precedono o accompagnano il rigurgito di sostanze tossiche precedentemente accumulate; è possibile che tale comportamento, riscontrato ad esempio nelle larve di Antheraea polyphemus (Saturniidae), sia da considerarsi una forma di "aposematismo acustico", dal momento che si sarebbe dimostrato efficace nella difesa contro piccoli predatori, quali formiche o topolini.

In alcuni gruppi può essere presente il fenomeno del gregarismo nello stadio larvale, soprattutto nelle fasi iniziali dello sviluppo (ad es. negli Eupterotidae), con un grande numero di bruchi che si alimentano insieme, protetti da una sorta di "rete" di fibre intessute attorno alla pianta nutrice.

L'impupamento può aver luogo in un bozzolo fissato alla pianta nutrice, oppure nella lettiera superficiale del sottobosco, come negli Sphingidae.