Lactuca L. 1753 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee.
Etimologia Il nome del genere (Lactuca) deriva dall'abbondanza di sacchi lattiginosi contenuti in queste piante (una linfa lattea nel gambo e nelle radici)..
Il nome scientifico del genere è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 2: 795) del 1753.
Descrizione
Habitus. La forma biologica prevalente è emicriptofita bienne (H bienn), ossia sono piante erbacee, a ciclo biologico bienne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve. Sono comunque presenti anche specie con ciclo biologico perenne o annuale. Raramente sono erbe arrampicanti o subarbustive (solo Lactuca orientalis della Cina). Negli organi interni sono presenti dei canali laticiferi.......
Fusto. La parte aerea del fusto è ascendente ed eretta con la ramosità sviluppata soprattutto nella parte distale. La parte basale può essere lignificata. La superficie in genere è glabra, ma anche pelosa (da ispida a setolosa). Le radici solitamente sono dei grossi fittoni carnosi. L'altezza delle specie di questo genere può variare tra i 10 e i 180 cm (massimo 450 cm).
Foglie. Le foglie si dividono in basali o radicali (queste ultime formano una rosetta basale) e cauline. Lungo il caule sono disposte in modo alterno. Quelle basali sono più grandi, quelle cauline sono progressivamente più piccole. Le foglie sono piuttosto rigide con delle lamine che variano da forme intere (a contorno da lanceolato a ovato) a lobate (con 3 - 6 coppie di lobi). A volte i lobi sono ridotti a delle lacinie sottili. I bordi possono essere seghettati e setoloso-spinosi (con lunghe e grosse ciglia). La superficie è normalmente glabra e di colore verde (possono essere presenti dei riflessi glauci). In alcune specie alla base sono presenti due orecchiette. Le foglie sono sia picciolate che sessili (a volte sono amplessicauli).
Infiorescenza. Le infiorescenze sono composte da 8 - 25 (massimo 40) capolini sessili o peduncolati disposti in pannocchie piramidali (o corimbose) oppure su lunghi rami indivisi. I peduncoli sono ingrossati (3 – 5 mm di diametro). I capolini sono formati da un involucro piriforme (o cilindrico, fusiforme, conico o campanulato) composto da 5 - 13 brattee (o squame) disposte su 2 - 4 serie in modo embricato o spiralato, all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati. Può essere presente un calice basale formato da 3 - 10 brattee con forme da deltate a lanceolate disposte su 2 - 3 serie (a volte si sovrappongono alle squame vere e proprie dell'involucro). Le squame dell'involucro hanno una forma da lanceolato-lineare a ovata; i margini sono scariosi, l'apice è acuto (o ottuso) e alla fruttificazione possono essere riflesse; la superficie può essere sia glabra che pelosa. Il ricettacolo, piatto o convesso, è nudo, ossia privo delle pagliette a protezione della base dei fiori. Diametro del capolino: 8 – 40 mm. Diametro dell'involucro: 2 – 5 mm.
Fiori. I fiori, da 6 a 50 per capolino, sono tutti del tipo ligulato. (il tipo tubuloso, i fiori del disco, presente nella maggioranza delle Asteracee, qui è assente), sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e zigomorfi.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: le corolle sono formate da una ligula terminante con 5 denti; la corolla è colorata di giallo, blu chiaro, violetto o bianco. Le ligule sono lunghe 8 – 25 mm. Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere alla base sono acute. Il polline è tricolporato.. Gineceo: lo stilo è filiforme con peli sul lato inferiore; gli stigmi delLo stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma è fusiforme-compressi con una forma da ovoide a lanceolata improvvisamente ristretta verso l'alto in un becco; sono colorati di nero o grigio plumbeo, setolosi nella parte alta e con la superficie solcata da diverse nervature o coste (12, ma a volte fino a 14) e con due nervature laterali più evidenti. Il becco è filiforme, chiaro (biancastro) più lungo del corpo dell'achenio. Il pappo è formato da setole capillari bianche (o gialle) caduche, lisce o scabre.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta..
Distribuzione e habitat In Italia questo genere è relativamente comune su tutto il territorio. Fuori dall'Italia le varie specie di lattuga sono distribuite soprattutto nell'Emisfero boreale (Europa e Asia - fino in Nuova Guinea); poche specie appartengono alla flora spontanea Nordamericana (Messico) e all'Africa (sia settentrionale che meridionale). Le lattughe sono estremamente capaci di adattarsi alle varie condizioni climatiche della zona temperata dalle stazioni della pianura a quelle della montagna sino al limite dei boschi di conifere. In particolare come habitat prediligono le rupi ombrose, i pendii aridi o le pareti umide secondo la specie; ma anche i vigneti, gli incolti, i boschi steppici, le radure a cespuglieti, o le aree lungo le vie.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite su generi, oppure specie e generi secondo altre fonti. (una delle checklist più aggiornata elenca fino a generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.
Tassonomia delle specie Nell'ambito delle specie spontanee italiane le lattughe selvatiche si usano suddividere in due sezioni principali e alcune secondarie: sezione Scariola: caratterizzata dall'involucro formato da 2 - 4 serie di squame disposte in modo embricato e da infiorescenze con 8 - 10 e più capolini. sottosezione Cyaniacae: corolle colorate di azzurro, porpora o bianco; acheni quasi sempre con una costa per lato. sottosezione Xanthinae: corolle colorate di giallo o giallognolo con eventualmente sfumature violacee all'esterno; acheni con 5 - 9 coste per lato. In passato era presente anche la sezione Mycelis (con l'involucro uniseriato e infiorescenze con al massimo 5 capolini; i questo caso alla base dell'involucro sono presenti delle minutissime squamette), che attualmente è descritta all'interno del genere Cicerbita. Queste distinzioni sono usate soprattutto nell'orticoltura per riconoscere le varie specie e non hanno valore tassonomico.
Da un punto di vista tassonomico più generale questo gruppo viene suddiviso in sezioni. Qui sotto sono riportate le sezioni tradizionalmente più importanti con alcune specie significative: Sezione Lactuca subsect. Lactuca: L. sativa, L. serriola, L. aculeata, L. saligna e L. virosa; Sezione Lactuca subsect. Cyanicae DC.: L. tenerrima e L. perennis; Sezione Mulgedium (Cass.) C.B. Clarke: L. tatarica e L. sibirica; Sezione Lactucopsis (Schultz-Bip ex Vis. et Panc.): L. quercina; Sezione Phaenixopus (Cass.) Benth.: L. viminea; Sezione Tuberosae Boiss.: L. indica.
Filogenesi Il genere di questa voce appartiene alla sottotribù Lactucinae della tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae). In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteracee (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae). La sottotribù Lactucinae fa parte del "quarto" clade della tribù; in questo clade è in posizione "basale" vicina alla sottotribù Hyoseridinae.
I caratteri distintivi (sinapomorfie) per questa sottotribù (e quindi per i suoi generi) sono: gli acheni spesso sono compressi con una quindicina di costolature. alla base gli acheni sono inseriti in un piccolo e liscio anello (carpoforo). il pappo ha una struttura omogenea. l'origine delle specie è prevalentemente del Vecchio Mondo (Mediterraneo e Himalaya).
La struttura filogenetica della sottotribù è ancora in fase di studio e completamento. Provvisoriamente è stata suddivisa in 10 lignaggi. Il genere di questa voce appartiene al "Lactuca lineage". Il genere nell'ambito della sottotribù occupa una posizione politomica insieme ai lignaggi Melanoseris - Notoseris - Paraprenanthes (questa politomia rappresenta il "core" della sottotribù). Lactuca è uno degli ultimi gruppi che si è diversificato tra i 19 e 11 milioni di anni fa..
La circoscrizione di questo genere è da considerarsi provvisoria e in futuro potrebbe subire delle riduzioni. Sono in corso di completamento alcuni studi morfologico-molecolari e filogenetici sulla sottotribù Lactucinae che dovrebbero chiarire sia la posizione del genere Lactuca all'interno della sottotribù che la sua struttura interna.
Il "lignaggio Lactuca" è composto da nove subcladi terminali ben supportati, che si raggruppano in tre cladi principali. La tabella sottostante evidenzia questa classificazione,.
{| class="wikitable" style="width:99%;" |- bgcolor="#EFEFEF" ! Clade||Subclade||Specie||Distribuzione||Età di radiazione(milioni di anni fa)||Numero cromosomico||Posizione nella filogenesi |- ||Clade A|| ||L. aurea, L. glareosa, L. variabilis e altre specie||Mediterraneo nord-est||3,3 e 2,4||2n = 16||Questo clade è "fratello" del resto della Lactuca |- |rowspan=2|Clade B ||Subclade B1||L. indica e i suoi alleati||Asiatica orientale||8,1 - 6,5||2n = 18||Con il subclade B2 forma un "gruppo fratello"
||Subclade B2||L. serriola, L. sativa, L. virosa, L. georgica, L. saligna, i gruppi di L. viminea, L. quercina e L. oblongifolia, L. sibirica e L. tatarica||Sud-est europea / mediterranea / sud-ovest asiatica||6,1||2n = 18||Con il subclade B1 forma un "gruppo fratello"
|rowspan=6|Clade C ||Subclade C1||Gruppo L. racemosa-L. macrophylla||Sud-ovest asiatica||8,2||2n = 16||Questo subclade è "fratello di una politomia degli altri subcladi
||Subclade C2||L. picridiformis (sinonimo = Cephalorrhynchus picridiformis (Boiss.) Tuisl)||Areae afgano||6,9||2n = 16||Politomico con i subcladi C3-C4-C5/C6
||Subclade C3||L. perennis e altre||Mediterraneo orientale e Asia sud-occidentale||7,4 - 6,9||2n = 18||Politomico con i subcladi C2-C4-C5/C6
||Subclade C4||Gruppo L. plumieri-L. graminifolia||Europa occidentale / Nord America||7,3 - 5,4||2n = 16 e 34 (allopoliploide)||Politomico con i subcladi C2-C3-C5/C6
||Subclade C5||L. inermis e L. tenerrima||Africa / Asia sud-ovest/- Mediterraneo||1,9 - 1,5||2n = 16||Con il subclade C6 forma un "gruppo fratello"
||Subcade C6||L. tuberosa, L. dissecta e altre||Mediterraneo / Asia sud-orientale||6,4||2n = 16||Con il subclade C5 forma un "gruppo fratello"
Il cladogramma seguente, tratto dalla ricerca citata e semplificato, mostra in sintesi la struttura filogenetica del genere secondo gli ultimi studi (sono indicate solamente alcune specie più significative).