Rudbeckia L. 1753 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee, sottofamiglia Asteroideae, tribù Heliantheae, sottotribù Rudbeckiinae.
Etimologia L'etimologia del nome del genere (Rudbeckia) deriva dal cognome di due botanici svedesi (padre e figlio) Olaus Johannis Rudbeck (1630-1702) e Olaus Olai Rudbeck (1660-1740).
Il nome scientifico attualmente accettato (Rudbeckia) è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione Species Plantarum (Sp. Pl. 2: 906) del 1753.
Descrizione
Portamento. Le piante di questo genere non hanno una forma biologica prevalente: possono essere sia emicriptofite che geofite, alcune specie sono anche annuali. L'habitus può essere sia glabro che coperto di peli irti. In alcune specie si possono avere da 1 a 15 fusti fioriti per pianta.....
Radici. Le radici in genere sono secondarie da rizoma.
Fusto. Parte ipogea: la parte sotterranea è di tipo rizomatoso (a volte ingrossato e simile ad un bulbo). Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta, scaposa e ascendente non molto fogliosa e poco ramificata. La superficie può essere glabra o pelosa (peli irti). Altezza media: 0,5-3 metri.
Foglie. Le foglie possono essere sia intere che composte, a disposizione alterna o opposta. Quelle composte sono divise in 3 o più segmenti. La forma (sia delle foglie che dei segmenti) è da ampiamente ovata a lanceolata (ma anche oblanceolata o spatolata) con apice appuntito. I margini sono in genere dentati. Quelle basali sono picciolate, mentre quelle cauline possono essere sub- sessili. Anche la superficie fogliare può essere glabra o pelosa (peli irti); in alcune specie la colorazione è glauca.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da medio-grandi capolini alla sommità di lunghi peduncoli terminali; sono raggruppati in forme panicolate. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino di tipo radiato (raramente discoide) con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro con forme da piatte a riflesse (ripiegato all'indietro), raramente è emisferico o comunque è emisferico solo all'inizio dell'antesi; è composto da 5-20 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee hanno una forma triangolare o lanceolata; sono inoltre disposte in modo più o meno embricato su 3-4 serie. Il ricettacolo ha una forma da conica a colonnare ed è provvisto di pagliette più o meno persistenti, queste ultime talvolta svolgono una funzione di protezione degli acheni. Diametro dell'involucro: 15–30 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): assenti oppure da 5 a 25; sono femminili, sterili o neutri e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi (50-800) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; le ligule molto più lunghe dell'involucro sono disposte in modo patente con forma ellittica o oblanceolata e a disposizione raggiante (a volte dirette verso il terreno); l'apice è bi o tri-dentato; il colore è giallo o arancione; a volte sono bicolore; fiori del disco: la gola del tubo varia da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali; i lobi sono brevi e a forma triangolare e sono papillosi sulla superficie interna; il colore è bruno-purpureo scuro (o anche verde giallastro).
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi. Le antere, di colore bruno scuro, sono connate e formano un manicotto circondante lo stilo; alla base sono ottuse. L'endotecio è provvisto di ispessimenti radiali. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale; possiede inoltre due fasci vascolari. Le superfici stigmatiche degli stigmi sono divise ma ampie e quasi si toccano. Qualche volta sono presenti delle lunghe appendici papillose.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono glabri a forma tetragona o prismatica con o senza pappo. In tutti i casi il pappo è formato da una coroncina di piccoli denti. La superficie dell'achenio può essere glabra o pelosa.
Biologia Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat La distribuzione di questo genere è essenzialmente americana e in particolare nella parte boreale (le poche specie spontanee italiane sono considerate esotiche naturalizzate.).
Entrambe le due specie spontanee della flora italiana vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine. SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaR. hirta5collinareCa – SineutroaltoumidoB2 B9AO VC BG BZ BL UDR. laciniata11collinareCa – SineutroaltoumidoB2 B5 B9 G2NO VC CO TN BZ BL UDLegenda e note alla tabella. Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 5 = comunità perenni nitrofile; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri Ambienti: B2 = ambienti ruderali, scarpate; B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua; B9 = coltivi umani; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Specie Il genere comprende 31 specie:
Rudbeckia alismifolia Torr. & A.Gray Rudbeckia alpicola Piper Rudbeckia amplexicaulis Vahl Rudbeckia auriculata (Perdue) Kral Rudbeckia californica A.Gray Rudbeckia deamii S.F.Blake Rudbeckia fulgida Aiton Rudbeckia glaucescens Eastw. Rudbeckia graminifolia (Torr. & A.Gray) C.L.Boynton & Beadle Rudbeckia grandiflora (Sweet) C.C.Gmel. ex DC. Rudbeckia heliopsidis Torr. & A.Gray Rudbeckia hirta L. Rudbeckia klamathensis P.B.Cox & Urbatsch Rudbeckia laciniata L. Rudbeckia maxima Nutt. Rudbeckia missouriensis Engelm. ex C.L.Boynton & Beadle Rudbeckia mohrii A.Gray Rudbeckia mollis Elliott Rudbeckia montana A.Gray Rudbeckia nitida Nutt. Rudbeckia occidentalis Nutt. Rudbeckia palustris Eggert ex C.L.Boynton & Beadle Rudbeckia scabrifolia L.E.Br. Rudbeckia spathulata Michx. Rudbeckia speciosa Wender. Rudbeckia subtomentosa Pursh Rudbeckia sullivantii C.L.Boynton & Beadle Rudbeckia terranigrae J.J.N.Campb. & W.R.Seymour Rudbeckia texana (Perdue) P.B.Cox & Urbatsch Rudbeckia triloba L. Rudbeckia umbrosa C.L.Boynton & Beadle
Sinonimi Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità: Centrocarpha D.Don Dracopis (Cass.) Cass. Obeliscotheca Vaill. ex Adans. Peramibus Raf.
Filogenesi La sottoribù Rudbeckiinae, all'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione più o meno centrale. Caratteristica principale della sottotribù è la conicità del ricettacolo con l'eta.
Anche se il genere non è molto corposo, i botanici comunque lo suddividono tradizionalmente in varie sezioni secondo caratteristiche sia morfologiche che anatomiche più interne al fiore stesso. Questa suddivisione (seguita soprattutto dagli orticultori) segue le seguenti direttive:. (primo gruppo) la base delle foglie superiori (intere) è cordato-amplessicaule; il disco centrale del capolino è colorato di bruno-scuro ed è ovoide all'inizio della fioritura per poi diventare cilindraceo; le ligule dei fiori del raggio sono gialle maculate di bruno a forma larga e sub-cordifome (R. amplexicaulis). (secondo gruppo) le foglie caulinari sono composte e non sono cordiformi-abbraccianti. (a) il colore del disco centrale del capolino è bruno-violaceo scuro (e non si allunga dopo la fioritura) (R. hirta e altre specie). (b) il colore del disco centrale del capolino è verdognolo o giallastro e si allunga dopo la fioritura (R. laciniata e altre specie).
Alcuni autori (specialmente nel passato) accomunano in uno stesso gruppo sia le specie del genere Rudbeckia che quelle del genere Echinacea. Ma recenti studi filogenetici basati tra l'altro sul DNA nucleare ribosomale indicano che Rudbeckia insieme ai generi Dracopis (ora sinonimo di Rudbeckia) e Ratibida (escluso quindi il genere Echinacea) formano un gruppo monofiletico (corrispondente alla sottotribù Rudbeckiinae sensu H. Robinson).
All'interno del gruppo delle “Rudbeckie” recenti ricerche hanno individuato tre cladi principali. Anche se i rapporti tra queste tre gruppi non sono ancora ben chiari, questi tre cladi vengono trattati come tre nuove sezioni (che comunque confermano le suddivisioni più tradizionali – vedi il paragrafo precedente): sect. Dracopis (Cassini) A. Gray (1884): comprende il “primo gruppo” della suddivisione tradizionale; sect. Rudbeckia L.: comprende il secondo gruppo – a della suddivisione tradizionale; sect. Macroline Torrey & A. Gray (1842): comprende il secondo gruppo – b della suddivisione tradizionale.
Il cladogramma a lato (tratto dalla ricerca citata sopra e semplificato) visualizza chiaramente la situazione filogenetica del genere: i due cladi monofiletici principali (sect. Rudbeckia e sect. Macroline); l'inserimento della specie Dracopis amplexicaulis (= Rudbeckia amplexicaulis) nel genere Rudbeckia sect. Dracopis; e la posizione “sister”, al resto del gruppo, della specie Ratibida pinnata (=Rudbeckia pinnata) non ancora riconosciuta da tutti i botanici come appartenente al genere Rudbeckia.
Alcuni caratteri distintivi del genere: la lamina fogliare è per lo più da intera a trilobata; raramente si trovano piante con foglie pennatifide; le brattee dell'involucro, subuguali, sono disposte su più di 2 serie; le pagliette del ricettacolo non sono decidue.
Il numero cromosomico delle specie di Rudbeckia è: 2n = 32, 36 e 38.
Specie spontanee italiane Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie naturalizzate:.
Rudbeckia laciniata L. - Rudbeckia comune: le foglie sono profondamente incise; altezza media 5 – 25 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz); il tipo corologico è Nord Americano; l'habitat tipico sono le sponde dei corsi d'acqua e i lati dei fossi umidi; è rara e la distribuzione sul territorio italiano è relativa al nord-centro fino ad una altitudine di .