Centaureinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteracee.
Etimologia Il nome di questa sottotribù deriva da un suo genere (Centaurea) introdotto nel 1737 da Linneo (1707 – 1778). che a sua volta deriva da un antico nome greco "kentaurieon" indicante una pianta associata al mitologico centauro Chirone, famoso per la conoscenza delle piante medicinali.
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, perfezionato poi dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Fl. Belg.: 72" del 1827.
Descrizione Le specie di questa sottotribù sono piante erbacee annuali, biennali, perenni o arbusti, raramente possono essere di tipo arboreo. Normalmente sono prive di spine (raramente ne sono provviste)...
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno, hanno una lamina intera o pennatosetta. La forma può variare da oblunga a lineare.
Le infiorescenze si compongono di capolini eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro a forma ovoidale, capuliforme o cilindrica composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le brattee sono di vario tipo: scariose, fimbriate, pettinate, spinose o più spesso prive di spine; quelle interne sono quasi sempre provviste di appendici scariose. Il ricettacolo in genere è sericeo.
I fiori sono tutti del tipo tubuloso.. I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori in genere sono ermafroditi e actinomorfi. Se i capolini sono eterogami allora sono presenti dei fiori tubolosi periferici radiati (zigomorfi) e sterili.
Formula fiorale: /x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. La corolla in genere è colorata di blu o violetto, raramente giallo o altri colori. Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti (glabri o papillosi), mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.. Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi delLo stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.
Il frutto è un achenio con pappo. Gli acheni, con forme obovoidi e lateralmente compressi, sono glabri e lisci o raramente pelosi. Il pericarpo dell'achenio è sclerificato; alla sommità l'achenio è provvisto di una piastra dritta o un anello. Le areole spesso possono contenere dell'elaisoma. Il pappo (deciduo o persistente) è inserito in un anello parenchimatico sulla piastra apicale e in genere è formato da due righe (biseriate) di setole variamente pennate (quelle interne sono più lunghe); raramente è formato da una sola riga oppure è assente.
Distribuzione e habitat La sottotribù è praticamente cosmopolita: Europa, Asia temperata, Nord Africa e America settentrionale.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.
La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù (la sottotribù Centaureinae è una di queste)...
Generi La sottotribù Centaureinae comprende 35 generi e circa 1200 specie:
Amberboa Vaill., 1754 (13 spp.) Archiserratula L.Martins, 2006 (1 sp.) Callicephalus C.A.Mey., 1831 (1 sp.) Carduncellus Adans., 1763 (25 spp.) Carthamus L., 1753 (15 spp.) Centaurea L., 1753 (777 spp.) Centaurodendron Johow, 1896 (3 spp.) Centaurothamnus Wagenitz & Dittrich, 1982 (1 sp.) Cheirolophus Cass., 1827 (28 spp.) Crocodilium Vaill., 1755 (3 spp.) Crupina (Pers.) DC., 1810 (3 spp.) Femeniasia Susanna, 1987 (1 sp.) Goniocaulon Cass., 1817 (1 sp. ) Hymenocephalus Jaub. & Spach, 1847 (1 sp. ) Karvandarina Rech. f., 1950 (2 sp.) Klasea Cass., 1825 (55 spp.) Mantisalca Cass., 1818 (6 spp. ) Myopordon Boiss., 1846 (6 spp.) Ochrocephala Dittrich, 1983 (1 sp.) Oligochaeta (DC.) K.Koch, 1843 (3 spp.) Phalacrachena Iljin, 1937 (2 spp.) Phonus Hill, 1762 (4 spp.) Plagiobasis Schrenk, 1845 (1 sp.) Plectocephalus D.Don, 1830 (14 spp.) Psephellus Cass., 1826 (114 spp.) Rhaponticoides Vaill., 1754 (35 spp.) Rhaponticum Vaill., 1754 (27 spp.) Russowia C. Winkl., 1890 (1 sp. ) Schischkinia Iljin, 1935 (1 sp.) Serratula L., 1753 (4 spp.) Stizolophus Cass., 1826 (4 spp.) Tricholepis DC., 1833 (20 spp.) Volutaria Cass., 1816 (16 spp.) Yunquea Skottsb., 1929 (1 sp.) Zoegea L., 1767 (3 spp.)
Filogenesi La classificazione della sottotribù rimane ancora problematica e piena di incertezze. Secondo le ultime ricerche questa sottotribù potrebbe essere monofiletica insieme alla vicina sottotribù delle Carduinae. I vari studi filogenetici fatti finora non hanno ancora chiarito questa tassonomia. Qui le due sottotribù vengono trattate ancora separatamente. Nell'ambito della tribù Cardueae la sottotribù di questa voce rappresenta il "core" del gruppo in quanto è stata l'ultima a divergere circa 13 - 11 milioni di anni fa.
Le Centaureinae comprendono 28 generi (32 in altre checklist) suddivisi in 8 gruppi informali con 1133 specie. Questa suddivisione basata sia su studi della morfologia del polline che sulle analisi delle sequenze del DNA è ancora informale e probabilmente suscettibile di revisioni. Diversi taxa non rientrano chiaramente in nessun gruppo e rimangono isolati...
Il seguente cladogramma ricavato da un recente studio rappresenta una possibile posizione filogenetica di alcuni generi della sottotribù (a volte anche in contrasto con la suddivisione informale correntemente proposta):
I gruppi informali nel dettaglio.
Psephellus Group Nell'ambito della sottotribù questo gruppo tassonomico informale, formato dai generi Zoegea e Psephellus è posizionato, da un punto di vista filogenetico, nella zona centrale delle Centaureinae. In precedenza le specie di questo gruppo erano descritte all'interno del gruppo informale Basal Grade" insieme ai generi Cheirolophus Cass., Crupina (Pers.) DC., Phalacrachena Iljin, Plectocephalus D. Don, Rhaponticoides Vaill., Schischkinia Iljin e Stizolophus Cass. ma anche nel gruppo "Plectocephalus Group". Il gruppo in precedenti studi occupava una posizione più "basale".
Il gruppo comprende 2 generi e 114 specie:
GenereN. specieDistribuzionePsephellus Cass., 1826111 spp. Siberia, Caucaso e Asia occidentaleZoegea L., 17673 spp. Turchia, regione Irano-Turanica e Asia centrale
Plectocephalus Group Nell'ambito della sottotribù questo gruppo tassonomico informale "Plectocephalus Group" è posizionato, da un punto di vista filogenetico, nella zona centrale delle Centaureinae e, in base alle attuali conoscenze, non si tratta di un clade monofiletico. In precedenti studi il gruppo "Plectocephalus" (chiamato con un nome diverso: "Basal Grade" o "Basal Genera") occupava una posizione più "basale".. Le ultime ricerche (2019) sembrano non confermare più l'unitarietà del gruppo: Plectocephalus, il genere più importante del gruppo, mantiene una posizione centrale insieme al genere Centaurodendron Johow; Cheirolophus si trova in posizione "basale" vicino al genere Rhaponticum (del gruppo informale Rhaponticum Group); Crupina è vicino al genere Centaurea e quindi al "core" delle Centaureinae; Phalacrachena e Rhaponticoides si mantengono vicini a Plectocephalus ma con in mezzo il Psephellus Group.
Il gruppo comprende 8 generi e 81 specie:
GenereN. specieDistribuzioneCentaurodendron Johow, 18963Endemismo delle Isole Juan Fernández (Cile).Cheirolophus Cass., 182727Europa occidentale e Africa nord-occidentale.Crupina (Pers.) DC., 18103Dall'Europa mediterranea fino all'Asia centrale (Cina occidentale).Phalacrachena Iljin, 19362Europa orientale e Asia (dalla Mongolia al Caucaso).Plectocephalus D.Don, 18308America e EtiopiaRhaponticoides Vaill., 175433Regione Irano-Turanica (o Irano-Turaniana) e MediterraneaSchischkinia ljin, 1935Una specie:Schischkinia albispina (Bunge) Iljin, 1935Semi-deserti delle steppe dell'Asia centraleStizolophus Cass., 18264Caucaso e regione Turanica
Serratula Group "Serratula Group" (chiamato anche "Klasea Group") composto dai generi Klasea Cass e Serratula L, nell'ambito della sottotribù Centaureinae e da un punto di vista filogenetico, si trova più o meno in una posizione centrale vicino al gruppo informale Rhaponticun Group.
In studi precedenti nel gruppo era inserito anche il genere Nikitinia Iljin, ora sinonimo di Klasea.
Il gruppo comprende 2 generi e 59 specie:
GenereN. specieDistribuzioneKlasea Cass., 1825 55EurasiaSerratula L., 17534Eurasia
Volutaria Group Il gruppo informale "Volutaria Group" è composto da 8 generi e, nell'ambito della sottotribù Centaureinae da un punto di vista filogenetico, si trova in posizione "basale", ossia è stato il primo gruppo a separarsi dagli altri generi..
La ricostruzione delle affinità e delle relazioni tra i generi del gruppo "Volutaria Group" è molto difficile e problematica. Alcuni studi fanno rientrare il genere Serratula in questo gruppo, altri lo considerano come sottogruppo specifico con altri due generi (Klasea e Nikitinia). La descrizione di un nuovo genere Archiserratula (Martins 2006) potrebbe appartenere a questo gruppo. La distribuzione è concentrata soprattutto tra l'Europa mediterranea e l'Asia centrale.
Un recente studio (2019) ha analizzato la posizione filogenetica dei tre generi più importanti di questo gruppo confermando la loro posizione "basale" nell'ambito della sottotribù. Il cladogramma seguente è il risultato di questo studio:
Il gruppo comprende 8 generi e 59 specie:
GenereN. specieDistribuzioneAmberboa (Pers.) Less., 183212Dall'Anatolia alla Cina occidentale.Goniocaulon Cass., 1817Una specie:Goniocaulon indicum C.B.Clarke, 1876Africa orientale e IndiaKarvandarina Rech.f., 19502Iran e PakistanMantisalca Cass., 18186Mediterraneo (compresa Nord-Africa) e in AnatoliaPlagiobasis Schrenk, 1845Una specie:Plagiobasis centauroides Schrenk, 1845Dal Caucaso alla Cina occidentaleRussowia C.Winkl., 1890Una specie:Russowia sogdiana B.Fedtsch., 1912Deserti dell'Asia centraleTricholepis DC., 183320Dall'Iran alla Cina centraleVolutaria Cass., 181616Mediterraneo meridionale, Africa settentrionale, Penisola arabica e Iran
Rhaponticum Group Il gruppo Rhaponticum Group, formato da 6 generi, nell'ambito della sottotribù è abbastanza "basale" tra i gruppi informali Volutaria Group e Serratula Group..
I principali caratteri distintivi del gruppo sono: l'habitus principalmente è formato da erbe perenni (raramente annuali) senza spine. i capolini sono omogamici. gli apici delle brattee dell'involucro sono larghi, scariosi (ma non spinosi) e bianco-argentati. i frutti acheni spesso sono dimorfici. il pappo raccolto in una anello è deciduo.
La circoscrizione del "Rhaponticum Group" è confermata anche da studi di tipo filogenetico. In particolare il gruppo risulta monofiletico e strettamente legato (come "gruppo fratello") al genere Klasea Cass. (genere appartenente alle stessa sottotribù ma ad un altro gruppo: "Serratula Group").
Con l'inclusione dei due generi Acroptilon e Leuzea (e del genere sinonimo Stemmacantha Cass.) il genere Rhaponticum risulta monofiletico. Alcuni studi descrivono in questo gruppo anche il genere Karvandarina (qui posizionato nel Volutaria group); inoltre la descrizione di un nuovo genere Klaseopsis (Martins 2006) potrebbe appartenere a questo gruppo. La distribuzione di questo gruppo è concentrata in Asia occidentale.