La biogeografia (dal greco antico βίος, «vita» o «essere vivente», e dal latino geographia, a sua volta dal greco antico γῆ, «terra», e γραφία, «descrizione») è un ramo della biologia che studia la distribuzione geografica e cronologica delle specie e degli ecosistemi. I singoli organismi e le comunità biologiche variano spesso in funzione di caratteristiche geografiche quali latitudine, altitudine, isolamento e superficie dell'habitat di riferimento.
In quanto campo multidisciplinare, la biogeografia unisce concetti e informazioni provenienti da ecologia, biologia evolutiva, tassonomia, geologia, geografia fisica, paleontologia e climatologia. Tra i pionieri della trattazione scientifica di questo campo di studi figurano Carlo Linneo, cui fecero seguito i lavori di Alexander von Humboldt (1769-1859), Francisco José de Caldas (1768-1816), Hewett Cottrell Watson (1804-1881), Alphonse de Candolle (1806-1893), Alfred Russel Wallace (1823-1913), Philip Lutley Sclater (1829-1913) e altri biologi ed esploratori.
Introduzione
La distribuzione delle varie specie nelle diverse aree geografiche può essere spiegata attraverso una combinazione di fattori storici, quali la speciazione, l'estinzione, la deriva dei continenti e le glaciazioni. Lo studio di questi processi prende in esame anche i cambiamenti ecologici, ovvero come la presenza e la distribuzione delle specie varino in relazione a elementi quali il livello del mare, le rotte fluviali, l'habitat e i fenomeni di cattura fluviale. La distribuzione degli esseri viventi dipende sia da barriere geografiche sia dalla disponibilità di risorse energetiche, entrambi aspetti oggetto di indagine in questa disciplina.
Un ambito di particolare interesse per la biogeografia è rappresentato dalle isole. Gli studi di Charles Darwin ne hanno messo in luce l'importanza: la varietà dell'ecosistema delle Galápagos gli permise di analizzare i fenomeni evolutivi, dedicando due capitoli de L'origine delle specie proprio alla distribuzione geografica. L'importanza delle isole risiede nella presenza di ecosistemi molto più concentrati rispetto a quelli della terraferma, il che consente di osservare con chiarezza l'effetto di eventuali fattori ambientali – come l'introduzione di specie invasive o i cambiamenti meteorologici – anche in tempi relativamente brevi. Infine, l'abbondanza di isole sulla superficie terrestre consente di studiare una vasta gamma di biomi, rendendole ideali per l'indagine dei processi biogeografici.
La biogeografia come scienza geografica La biogeografia è una branca della geografia fisica, nonché un campo di studio delle scienze naturali e ambientali.
A seconda degli organismi presi in esame, la biogeografia può essere distinta in fitogeografia o geobotanica (studio delle piante), zoogeografia (studio degli animali) e micogeografia (studio dei funghi). Tuttavia, tale distinzione è stata oggetto di critiche, poiché questi organismi risultano in ultima analisi interdipendenti all'interno degli ecosistemi.
La biogeografia analizza l'estensione e la sovrapposizione degli areali, le aree di transizione, lo sviluppo delle associazioni degli organismi viventi, delle comunità biologiche, delle popolazioni e delle specie, prevedendo o definendo la loro distribuzione geografica e i relativi mutamenti nel tempo.
Gli organismi viventi, le specie, le popolazioni e le comunità biotiche variano tipicamente lungo gradienti geografici quali latitudine e altitudine, associati a fattori ambientali come l'isolamento e l'idoneità dell'habitat, insieme a processi ecologici ed evolutivi che possono influenzare la loro distribuzione spaziale a diversi livelli di scala.
I fenomeni associati alla distribuzione spaziale (latitudine, longitudine, altitudine, profondità batimetrica) si riferiscono anche ai gradienti geografici di biodiversità.
Attraverso l'analisi di dati aggregati relativi all’estensione di mari, coste, foreste, aree agricole, urbane e industriali, è possibile elaborare indici di biodiversità utili per valutare lo stato degli ecosistemi e l’integrità degli habitat naturali.
I primi tentativi di definire regioni biogeografiche marine risalgono ai primi decenni del XX secolo.
Concetti di base
Clima e ambiente naturale Ci sono tre ambienti principali in cui si sviluppa la vita sul pianeta: terra, acqua e aria, che costituiscono barriere naturali dalle diverse caratteristiche ambientali. Ogni specie animale e vegetale, per vivere, necessita di particolari condizioni climatiche. Ogni clima determina un determinato ambiente naturale (paesaggio) in cui si sviluppano specifici raggruppamenti di animali e vegetali, detti biomi, accomunati da esigenze biologiche simili. Alcune specie, tuttavia, riescono ad adattarsi e a vivere in zone di transizione tra due ambienti.
I macroclimi interessano aree di molti milioni di chilometri quadrati, cui interno si distinguono zone con differenze climatiche anche notevoli; in tal caso si parla di mesoclimi, compresi nel macroclima. All'interno dei mesoclimi si individuano i microclimi, che abbracciano aree molto limitate, come una piccola valle o una città. Il microclima urbano è considerato "artificiale", in quanto determinato anche dall'intervento dell'uomo.
Il paesaggio presenta una composizione definita e un insieme di caratteristiche fisiche, biologiche e visive. Il clima influisce nel modellare e plasmare il paesaggio: agisce fisicamente attraverso il disfacimento delle rocce, il loro trasporto e la loro deposizione, ma anche l'azione esercitata dalla vegetazione sul suolo. Le tracce di tali processi costituiscono vere e proprie testimonianze geografiche e geologiche.
Particolare rilevanza, per la descrizione della genesi, delle cause e dell'evoluzione dei fenomeni geologici e climatologici, assume la geografia fisica e una sua branca di studio, la geomorfologia, che definisce una prima suddivisione delle forme del rilievo terrestre – siano esse subaeree o subacquee – come prodotto delle incessanti azioni combinate delle due grandi categorie di forze geodinamiche, che agiscono nel tempo sulla Terra:
endogene, come fenomeni tettonici, sismici e vulcanici; esogene, come acqua, vento, gravità e condizioni climatiche.
Alle forme del rilievo terrestre è associato il concetto geografico di scala del rilievo terrestre. Le forme e le scale del rilievo confluiscono in un'unica classificazione:
forme del primo ordine: i continenti e gli oceani; forme del secondo ordine: nei continenti si distinguono fasce attive di formazione delle catene montuose e regioni inattive costituite da rocce antiche e stabili o da grandi pianure; ai bacini oceanici corrispondono dorsali, archi insulari, fosse e piane abissali. Dal primo ordine al secondo ordine aumenta il ruolo dei processi esogeni e si riduce quello dei processi endogeni; lo stesso vale dal secondo al terzo ordine; forme del terzo ordine: montagne isolate, pianure, depressioni, altipiani, colline, distese ghiacciate, ecc.
Al terzo ordine si inseriscono i tipi e le unità fisiografiche di paesaggio.
L'analisi visuale di un paesaggio può essere integrata considerando:
il profilo delle forme (tridimensionale, volumetrico e degli spazi vuoti); il colore e la materia di cui sono composte le forme (naturali, antropiche o miste); la tessitura delle forme (uniforme, a mosaico, frammentata, ecc.).
Le caratteristiche di un paesaggio ecologico regionale possono essere descritte mediante la stima dei parametri di eterogeneità, connettività e frammentazione, valutati a partire da una scala percettiva o esplorativa.
È importante distinguere, in senso scientifico, la scala dei tempi geologici terrestri rispetto ai livelli temporali più brevi che caratterizzano la variabilità meteorologica: il ciclo giornaliero (24 ore), quello stagionale (1 anno), le teleconnessioni atmosfera-oceano (3-7 anni) o il ciclo delle macchie solari (circa 11 anni). Al di sopra della scala climatica (circa 30 anni) si collocano i cicli di Milanković, che descrivono variazioni orbitali su tempi di decine di migliaia di anni. Le glaciazioni hanno esercitato una notevole influenza sulla fauna e sulla flora, determinando grandi migrazioni, adattamenti a nuovi ambienti o estinzioni.
Distribuzione geografica delle formazioni vegetali e animali
I principali fattori ambientali che determinano la distribuzione geografica delle formazioni vegetali sono: la presenza della luce, il calore e i cicli delle temperature, la disponibilità di acqua e il ciclo idrologico, i fattori climatici, il rapporto tra la vegetazione e il tipo di suolo, e le strategie di adattamento. I principali fattori che determinano la distribuzione geografica delle associazioni e delle specie animali sono invece: le condizioni di vita, legate alla disponibilità di cibo e alla riproduzione; il movimento, con periodi di attività e di riposo; i ritmi biologici, caratterizzati da specifiche proprietà termoregolatrici e metaboliche; la distribuzione della copertura vegetale e le strategie di adattamento ad essa connesse.
Le varie specie animali e vegetali presenti in ogni singolo luogo – grande o piccolo che sia – non vivono in maniera indipendente, ma intrattengono tra loro relazioni di diverso tipo (commensalismo, mutualismo, simbiosi, predazione, parassitismo, ecc.). Esse formano una comunità biologica, detta biocenosi. Gli organismi di tale comunità convivono e interagiscono in un determinato ambito fisico (aria, acqua, rocce, suolo), denominato biotopo. Il biotopo e la biocenosi a esso associata costituiscono un ecosistema,Si veda anche la "La scala dei livelli di aggregazione e organizzazione della materia vivente" nella Voce Ecosistema terrestre. le cui componenti – viventi e non viventi, organiche e inorganiche – si influenzano e si modellano reciprocamente. L'ecosistema è un'entità distinta, generalmente delimitata da confini fisici definiti, ma non completamente isolata (tranne in condizioni artificiali).
Ambienti relativamente omogenei, nei quali a una determinata formazione vegetale – caratterizzata da alcune specie dominanti – si accompagna una specifica associazione animale (più o meno tipica), sono detti biomi. Sebbene il bioma comprenda sia piante sia animali, nei biomi terrestri le piante verdi risultano dominanti, in quanto possiedono un'elevata biomassa.
L'areale costituisce un elemento fondamentale di indagine biogeografica: è la porzione di spazio geografico nella quale un organismo è presente e interagisce nel tempo (transizione biologica) con l'ecosistema.
Con il tempo, evoluzione, speciazione, estinzione e dispersione hanno distribuito molte specie su tutto il pianeta, generando diversi modelli di distribuzione. Una specie endemica si trova esclusivamente in una determinata regione geografica o località; alcune specie endemiche rappresentano relitti di specie un tempo più diffuse, ora confinate o estinte altrove. Al contrario, le specie cosmopolite sono distribuite su ampie porzioni della superficie terrestre. La disgiunzione, infine, descrive un modello di distribuzione in cui una o più specie risultano separate in regioni geografiche lontane tra loro.
Determinante è la presenza di barriere fisiche e bioclimatiche:
barriere fisiche: mari, profondità, tridimensionalità, volume biologico, ghiacciai, catene montuose, altitudine, esposizione dei versanti, conformazione delle valli, acque interne, architettura del paesaggio, morfologia del terreno, localizzazione topografica, ecc.; barriere bioclimatiche: elementi e fattori climatici, e loro interazioni con gli organismi viventi. Fenomeni climatologici rilevanti sono i cicli termici e le precipitazioni, che influenzano la selezione naturale di piante e animali.
Nel contesto marino, fattori determinanti sono la temperatura superficiale dell'acqua (SST), in correlazione con i percorsi delle correnti, e le proprietà chimico-fisiche dell'acqua, come salinità, luminosità e contenuto di ossigeno disciolto.