Bahieae B.G.Baldwin, 2002 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae).
Etimologia Il nome della tribù deriva dal suo genere Bahia Lag., 1816 (ora obsoleto), ed è dedicato al professore di botanica a Barcellona J.F. Bahi (1775-1841).
Il nome scientifico è stato definito dal botanico contemporaneo Bruce Gregg Baldwin (1957-) nella pubblicazione "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 27 (1): 192. 2002" del 2002.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa tribù hanno un habitus erbaceo (raramente sono arbusti). Alcune specie subalpine o delle praterie secche formano dei cespugli legnosi (habitus cespitoso). Il ciclo biologico è annuale o perenne e sono piante prive di lattice....
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il caule possono avere una disposizione alternata oppure opposta (meno spesso). Possono essere sessili o picciolate. La lamina in genere è intera con forme che vanno da ovate a lanceolate o lineari. In alcuni generi sono 1-4- pennate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini a forma discoide o radiata di dimensioni piccole e medie (raramente grandi). I capolini possono essere terminali, scaposi o sub-scaposi, oppure raccolti in forme panicolate lasse, o raramente in corimbi scomposti. Il capolino, come in tutte le Asteraceae, è formato da un involucro composto da brattee al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori (periferici del raggio e interni del disco). L'involucro in genere ha una forma cilindrica o ob-conica o semisferica. Le brattee sono disposte su 1 – 4 serie in modo embricato, alcune con margini di tipo ialino e altre prive di tali margini. Le dimensioni delle brattee tra di loro sono sub-uguali o anche di varie lunghezze scalate. Spesso sono provviste di abbondanti tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale. Il ricettacolo varia da piatto a convesso ed è privo di pagliette a protezione della base dei fiori.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte sono assenti; fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata terminante con 2 – 3 lobi o denti; sono colorati di giallo-arancio o bianco (a volte anche rosa-violaceo); fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in alcuni lobi; i fiori sono pentameri (5 lobi), raramente tetrameri; i lobi, patenti o eretti, con forme deltate o più o meno lanceolate, a volte sono uguali e a volte sono di lunghezza differente; il colore è giallo o bianco (a volte rosa-violaceo).
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. L'appendice apicale delle antere è ovata, raramente cocleata (a forma di chiocciola), con o senza tricomi ghiandolari sulla superficie abassiale. Le teche non sono calcarate (sono cioè prive di speroni) e sono senza coda. La cavità delle antere (endotecio) può essere formato da celle quadrate o fusiformi con 1 – 4 ispessimenti polari (raramente radiali come in Chamaechaenactis). Il polline è del tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica. Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è snello, bifido con apici deltati e acuminati. È pubescente per peli corti o papilloso alla base, mentre al di sotto alla biforcazione può essere glabro. Gli stigmi sono provvisti di superfici stigmatiche strette o ampie (talvolta si toccano), ma non confluenti all'apice (in genere sono marginali).
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo persistente. La forma dell'achenio può essere da ob-piramidale a affusolata con 4 – 5 lati; ma anche biconvessa e ob-compressa. L'achenio di solito è striato con strati di fitomelanina (le Bahieae appartengono al clade Phytomelanic cipsela) Il pappo è formato da setole o scaglie. Le scaglie possono essere ispessite alla base o con prominenti nervature centrali anche queste ispessite. Le setole possono essere assenti o multiple.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questa tribù è soprattutto relativa all'America del Nord (aree sud-occidentali), ma anche delle zone temperate montane del Sud America, Africa (tropicale) e isole del Pacifico del Sud. Alcuni specie sono endemiche, come il genere monotipo Apostates che si trova solamente nell'Isola di Pasqua e nella Polinesia francese.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite su generi, oppure specie e generi secondo altre fonti. (una delle checklist più aggiornata elenca fino a generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Bahieae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.
Nella sua classificazione delle Asteracee del 1981, Harold Ernest Robinson considera le Bahiinae all'interno della sottotribù delle Chaenactidinae (tribù Heliantheae). La tribù, nella descrizione attuale, è stata nominata da Baldwin (Baldwin et al. 2002) separando dalla tribù Helenieae i generi provvisti di un pappo di scaglie con costole ispessite e cipsele con superfici striate.
Recenti studi filogenetici, all'interno della sottofamiglia Asteroidea, hanno individuato un clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade"), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. Il clade comprende le seguenti tribù: Coreopsideae, Heliantheae sensu stricto, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae, Eupatorieae e anche Bahieae.
I caratteri distintivi del gruppo "Heliantheae Alliance" sono:. la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro è di solito è su 1 – 3 serie; le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code; stilo ha un ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi; le appendici dello stilo (stigmi) di solito sono più brevi delle zone stigmatiche; gli acheni sono provvisti di strati di fitomelanina.
I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma tratto dallo studio citato:
L'origine e la distribuzione è principalmente nel Nuovo Mondo (Nord e Sud America), con alcuni casi di dispersione a lunga distanza verso l’Africa e il Pacifico. All'interno della tribù la sistemazione dei vari generi è dovuta in gran parte ai recenti studi di tipo filogenetico sia su dati morfologici che molecolari. Ad esempio le specie del genere Amauriopsis sono incluse nel genere Hymenothrix. Analisi di tipo nucleare sul rDNA suggeriscono raggruppamenti interni come ad esempio quello di Chamaechaenactis, Barltettia e Hymenopappus, oppure il genere Florestina con il genere Palafoxia, oppure Schkuhria con Achyropappus.. Per il momento all'interno della tribù sono riconosciuti con sicurezza solamente tre cladi principali:
CladeGeneri principaliCaratteri distintiviDistribuzioneClade BahiaPicradeniopsis, Florestina, Hymenothrix, Palafoxia, Schkuhria, Achyropappus, PlatyschkuhriaDifferenze nella fillotassi (foglie opposte oppure alterne)Nord e Centro AmericaClade ChaetymeniaChaetymenia, Espejoa, HypericophyllumBrattee involucrali con margini ialini Dispersione transatlantica: dal Messico verso l'AfricaClade PeucephyllumPeucephyllum, PsathyrotopsisArbusti xerofitici e pappo setolosoDeserti del Nord AmericaGeneri problematiciApostates Foglie opposte, arbusto insulareCaso di dispersione estrema (isola di Rapa)
Si devono quindi attendere ulteriori studi per una più esatta circoscrizione dei vari generi all'interno della tribù.
Un discorso a parte va fatto per il genere Bahia. Inizialmente era considerato il "genere tipo" della tribù. In successivi studi filogenetici, è stato dimostrato che il genere Bahia, come tradizionalmente inteso, non costituiva un gruppo monofiletico (naturale) con gli altri membri delle Bahieae, ma mostrava invece una stretta affinità con i generi della tribù Madieae, in particolare con il genere Eriophyllum (del quale è diventato sinonimo). Inoltre le specie di Bahia classificate come "oppostifoglie" hanno dimostrato evidenti affinità con il genere Picradeniopsis e quindi sono state trasferite in questo genere.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, ricavato dall'analisi di alcune specie, descrive l'attuale struttura filogenetica della tribù.
Il cladogramma del "clade Bahia"..
I caratteri distintivi delle specie di questa tribù sono: molti generi hanno foglie opposte o alterne, carattere utile per distinguere cladi interni; ricettacoli privi di pagliette a protezione della base dei fiori; le antere pallide o rossastre (non completamente annerite); le pareti striate degli acheni; le scaglie del pappo ispessite alla base.
Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 38.
Relazioni con altre tribù: Bahieae è strettamente imparentata con Chaenactideae e Tageteae, e formando un complesso con ricettacoli privi di pagliette all'interno dell’Heliantheae alliance.
Composizione della tribù La tribù Bahieae comprende 20 generi e 86 specie.