I gasteropodi o gastropodi (Gastropoda ) conosciuti come limacce, lumache e strombi, sono una classe di molluschi.
Sono la classe di molluschi viventi che ha avuto, dove si consideri il numero di specie esistenti e la varietà di nicchie ecologiche occupate, il maggior successo evolutivo, soprattutto grazie ad adattamenti anatomici che sono molto diversi da quelli dei Monoplacofori dai quali si sono presumibilmente originati.
Comprendono chiocciole, lumache e numerosi animali marini che sono noti soprattutto per le loro conchiglie (anche se un gran numero di essi, tra cui la totalità dei nudibranchi, ne è privo).
Etimologia La parola gasteropode deriva dal greco γαστήρ (gastḗr) = stomaco e πούς (poús) = piede, a indicare animali che si spostano strisciando sul proprio stomaco, come era inizialmente ritenuto.
Precedentemente erano anche indicati col nome di univalvi, per differenziarli dai bivalvi.
Descrizione La modificazione più appariscente rispetto ai molluschi ancestrali consiste in una rotazione (nota come 'torsione dei visceri') del sacco dei visceri e della cavità palleale attorno ad un asse verticale ed un suo avvolgimento a spirale (asse detto columella), che coinvolge anche la conchiglia. I Gasteropodi hanno quindi perduto la simmetria bilaterale.
Questo fenomeno, classificato come incidente evolutivo, cioè come un'anomalia nello sviluppo di larve che è stata selezionata positivamente dalla selezione naturale, ha comportato numerosi vantaggi tra i quali l'apertura anteriore (non più posteriore) della cavità palleale e conseguente ottimizzazione della ossigenazione di questa visto che l'acqua non doveva essere condotta attivamente da cellule ciliate, ma veniva introdotta durante la semplice locomozione dell'animale. Inoltre, insieme alla chiastoneuria, torsione a 180° del sistema nervoso con la produzione di una forma ad x, la torsione ha permesso l'occupazione di uno stadio volumetrico minore e di compattare le dimensioni.
Grazie a questo i Gasteropodi possono ritirarsi nella conchiglia, divenendo maggiormente difesi dalla predazione. Il compattamento delle dimensioni permette la stabilizzazione del baricentro mentre l'animale si muove all'interno della colonna d'acqua.
La conchiglia può essere opercolata grazie a membrane coriacee che vengono prodotte per proteggere il piede. Il piede e il capo sono evidenti e sul capo sono presenti appendici cefaliche retrattili, dette "antenne", con funzioni tattili e/o visive. I gasteropodi marini, quasi tutti bentonici, possono avere una massa anche di alcuni chilogrammi.
Quelli terrestri hanno evoluto un polmone nella cavità del mantello che si chiama perciò sacco polmonare; sono in ogni caso relegati ad ambienti umidi. Sia le specie acquatiche, sia quelle terrestri che hanno perso la conchiglia possono essere rivestite da un ispessimento membranoso chiamato clipeo.
Biologia Alimentazione
La maggior parte dei gasteropodi è fitofaga; specie fitofaghe si trovano sia tra i cenogasteropodi (per esempio i Littorinidi) che tra gli eterobranchi (per la gran parte degli eupolmonati, diversi sacoglossi come Berthelinia spp. o Elysia spp.). Molte specie usano la radula per staccare le alghe incrostanti dal substrato, altre brucano alghe erette, alcune (p.es Haliotis spp.) salgono sulle alghe con il piede e le rompono in pezzi.
Esistono anche molte specie carnivore. Alcune specie lacerano le prede (in genere bivalvi, altri gasteropodi, ricci, stelle di mare, policheti ma anche crostacei e pesci) utilizzando i denti della radula. Alcune specie (ad esempio i Conidi o i Turridi) si nutrono di prede che arpionano e avvelenano con i denti radulari. Altre come per esempio Tonna spp., Phalium spp., Cymatium spp., si infossano nella sabbia per raggiungere le prede e le narcotizzano con secrezioni salivari contenenti acido solforico. Altre ancora come Murex spp., Urosalpinx spp. o Natica spp. possiedono una sorta di proboscide estensibile, che utilizzano per perforare la conchiglia di patelle, balani e bivalvi, dei quali mangiano i tessuti molli. Alcune specie come Cassis usano la radula per incidere la teca calcarea dei ricci di mare.
Alcune specie sono detritivore cioè si nutrono di particelle di materia organica; tra di essi alcuni cenogasteropodi come Nassarius spp. e Tritia spp., e molte specie di chiocciole, tra cui Cerithium spp., Cerithidea spp., Batillaria spp.. Alcune specie come quelle dei generi Strombus e Aporrhais aspirano detriti servendosi di un grande sifone mobile, con cui setacciano il fondale.
Alcuni gasteropodi sono filtratori che si nutrono di particelle sospese di plancton. Un metodo di filtrazione è quello adottato da alcun littorinimorfi (Crepidula spp.) che usano le ciglia delle branchie per filtrare la corrente d'acqua e convogliare le particelle alimentari. Molti gasteropodi vermiformi (p.es. Turitellidae e Vermetidae) usano le branchie come superficie di raccolta del cibo. Alcune specie di farfalle di mare secernono una rete di muco, che ricopre i parapodi sulle cavità del mantello, permettendogli di catturare piccoli organismi planctonici.
Esistono poi alcune specie che sono parassite di altri organismi. Sono per la maggior parte piccoli ectoparassiti, come p.es. il piramidellide Brachystoma, che si nutre del sangue di bivalvi e policheti, o l'eulimide Stilifer, che possiede una robusta proboscide che spinge all'interno della cavità del corpo dell'ospite (stelle di mare), ma alcune hanno sviluppato abitudini endoparassite come Entochonca (Eulimidae) che vive nel celoma periviscerale delle oloturie.
Riproduzione Tra le specie marine ve ne sono parecchie gonocoriche, i Polmonati invece sono ermafroditi insufficienti.
Nelle forme terrestri è inoltre scomparsa la forma larvale: dall'uovo emerge una forma giovanile simile all'adulto.
Tassonomia
La classificazione dei gasteropodi ha subito nel corso degli anni significative modificazioni.
Classificazione tradizionale La più antica classificazione dei gasteropodi risale al lavoro dello zoologo tedesco Johannes Thiele che nel 1925 produsse una suddivisione, basata su caratteristiche morfologiche, organizzata in 4 sottoclassi:
Prosobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella parte anteriore del corpo Opisthobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella parte posteriore del corpo Pulmonata, gasteropodi dotati di polmoni Gymnomorpha, gasteropodi senza conchiglia
Le caratteristiche morfologiche su cui si basava questa classificazione sono risultate frutto di mera convergenza evolutiva.
Classificazione di Ponder & Lindberg (1997) Un primo tentativo di integrare gli aspetti morfologici con le evidenze filogenetiche è stato messo a punto nel 1997 da Ponder & Lindberg, che hanno proposto una suddivisione in due sottoclassi: Eogastropoda e Orthogastropoda.
Classe Gastropoda
Incertæ sedis
Ordine † Bellerophontida fossile Superfamiglia † Bellerophontoidea Famiglia † Pterothecidae Genere † Pterotheca Ordine Mimospirina † fossile
Sottoclasse Eogastropoda Ordine Euomphalida † fossile Superfamiglia Macluritoidea Superfamiglia Euomphaloidea Superfamiglia Platyceratoidea Ordine Patellogastropoda Sottordine Patellina Superfamiglia Patelloidea Sottordine Nacellina Superfamiglia Acmaeoidea Superfamiglia Nacelloidea Sottordine Lepetopsina Superfamiglia Lepetopsoidea
Sottoclasse Orthogastropoda
Incertæ sedis
Ordine Murchisoniina † fossile Superfamiglia Murchisonioidea Superfamiglia Loxonematoidea Superfamiglia Lophospiroidea Superfamiglia Straparollinoidea Grade Sottulitoidea Superordine Cocculiniformia Superfamiglia Cocculinoidea Superfamiglia Lepetelloidea Superordine "Hot Vent Taxa" Ordine Neomphaloida Superfamiglia Neomphaloidea Superfamiglia Peltospiroidea Superordine Vetigastropoda Superfamiglia Fissurelloidea Superfamiglia Haliotoidea Superfamiglia Lepetodriloidea Superfamiglia Pleurotomarioidea Superfamiglia Seguenzioidea Superfamiglia Trochoidea Superordine Neritaemorphi Ordine Cyrtoneritomorpha † fossile Ordine Neritopsina Superfamiglia Neritoidea Superordine Caenogastropoda Ordine Architaenioglossa Superfamiglia Ampullarioidea Superfamiglia Cyclophoroidea Ordine Sorbeoconcha Sottordine Discopoda Superfamiglia Campaniloidea Superfamiglia Cerithioidea Sottordine Hypsogastropoda Infraordine Littorinimorpha Superfamiglia Calyptraeoidea Superfamiglia Capuloidea Superfamiglia Carinarioidea Superfamiglia Cingulopsoidea Superfamiglia Cypraeoidea Superfamiglia Ficoidea Superfamiglia Laottierinoidea Superfamiglia Littorinoidea () Superfamiglia Naticoidea Superfamiglia Rissooidea Superfamiglia Stromboidea Superfamiglia Tonnoidea Superfamiglia Trivioidea Superfamiglia Vanikoroidea Superfamiglia Velutinoidea Superfamiglia Vermetoidea Superfamiglia Xenophoroidea Infraordine Ptenoglossa Superfamiglia Eulimoidea Superfamiglia Janthinoidea Superfamiglia Triphoroidea Infraordine Neogastropoda Superfamiglia Buccinoidea Superfamiglia Cancellarioidea Superfamiglia Conoidea Superfamiglia Muricoidea Superordine Heterobranchia Ordine Heterostropha Superfamiglia Architectonicoidea Superfamiglia Nerineoidea † fossile Superfamiglia Omalogyroidea Superfamiglia Pyramidelloidea Superfamiglia Rissoelloidea Superfamiglia Valvatoidea Ordine Opisthobranchia Sottordine Cephalaspidea Superfamiglia Acteonoidea Superfamiglia Bulloidea Superfamiglia Diaphanoidea Superfamiglia Haminoeoidea Superfamiglia Philinoidea Superfamiglia Ringiculoidea Sottordine Sacoglossa Superfamiglia Oxynooidea Superfamiglia Cylindrobulloidea Superfamiglia Elysioidea Superfamiglia Limapontioidea Sottordine Anaspidea Superfamiglia Akeroidea Superfamiglia Aplysioidea Sottordine Notaspidea Superfamiglia Tylodinoidea Superfamiglia Pleurobranchoidea Sottordine Thecosomata Infraordine Euthecosomata Superfamiglia Limacinoidea Superfamiglia Cavolinioidea Infraordine Pseudothecosomata Superfamiglia Peraclidoidea Superfamiglia Cymbulioidea Sottordine Gymnosomata Famiglia Clionidae Famiglia Cliopsidae Famiglia Hydromylidae Famiglia Laginiopsidae Famiglia Notobranchaeidae Famiglia Pneumodermatidae Famiglia Thliptodontidae Sottordine Nudibranchia Infraordine Anthobranchia Superfamiglia Doridoidea Superfamiglia Doridoxoidea Superfamiglia Onchidoridoidea Superfamiglia Polyceroidea Infraordine Cladobranchia Superfamiglia Dendronotoidea Superfamiglia Arminoidea Superfamiglia Metarminoidea Superfamiglia Aeolidioidea Ordine Pulmonata Sottordine Systellommatophora Superfamiglia Onchidioidea Superfamiglia Otinoidea Superfamiglia Rathouisioidea Sottordine Basommatophora Superfamiglia Acroloxoidea Superfamiglia Amphiboloidea Superfamiglia Chilinoidea Superfamiglia Glacidorboidea Superfamiglia Lymnaeoidea Superfamiglia Planorboidea Superfamiglia Siphonarioidea Sottordine Eupulmonata Infraordine Acteophila Superfamiglia Melampoidea Infraordine Trimusculiformes Superfamiglia Trimusculoidea Infraordine Stylommatophora Sottinfraordine Orthurethra Superfamiglia Achatinelloidea Superfamiglia Cochlicopoidea Superfamiglia Partuloidea Superfamiglia Pupilloidea Sottinfraordine Sigmurethra Superfamiglia Acavoidea Superfamiglia Achatinoidea Superfamiglia Aillyoidea Superfamiglia Arionoidea Superfamiglia Buliminoidea Superfamiglia Camaenoidea Superfamiglia Clausilioidea Superfamiglia Dyakioidea Superfamiglia Gastrodontoidea Superfamiglia Helicoidea Superfamiglia Helixarionoidea Superfamiglia Limacoidea Superfamiglia Oleacinoidea Superfamiglia Orthalicoidea Superfamiglia Plectopylidoidea Superfamiglia Polygyroidea Superfamiglia Punctoidea Superfamiglia Rhytidoidea Superfamiglia Sagdidoidea Superfamiglia Staffordioidea Superfamiglia Streptaxoidea Superfamiglia Strophocheiloidea