La biologia dello sviluppo è la disciplina della biologia che studia i meccanismi molecolari e fisiologici che controllano le varie fasi embrionali e la formazione di cellule, organi e tessuti differenziati a dare un lento processo costituito da cambiamenti progressivi, chiamato sviluppoCampanella Chiara, Bazzicalupo Paolo, Di Lauro Roberto; 2002; Sviluppo embrionale e post-embrionale. Interpretazione moderna di alcuni aspetti di embriologia classica; Liguori.
Descrizione Con il termine sviluppo si intendonoSadler Thomas W.; 2006; Embriologia medica di Langman; Elsevier:
Sia l'arco temporale che, dalla fecondazione, porta alla formazione di un organismo vivente adulto in grado a sua volta di riprodursi. Tale settore corrisponde all'embriologia; Sia i cambiamenti che intercorrono nella crescita e organizzazione dell'organismo. Per esempio, nell'essere umano ogni giorno circa un grammo di cellule della cute vengono sostituite e ogni minuto il midollo osseo produce milioni di nuovi globuli rossi. In molti organismi, infatti, lo sviluppo prosegue per tutta la durata della loro esistenza.
Il termine inteso come branca specifica venne coniato da Paul Weiss e Norman Berrill in uno scambio di lettere in cui si chiedevano come denominare la scienza che contenesse sia l'embriologia sia l'attività dei geni, la rigenerazione, i movimenti cellulari, ecc.Biologia Dello Sviluppo in “Enciclopedia della Scienza e della Tecnica” – Treccani
La biologia dello sviluppo usa metodi di biologia cellulare (citologia), genetica, biologia molecolare, biochimica e microscopia, e studia soprattutto alcuni organismi chiamati organismi modello. Un'idea fondante la biologia dello sviluppo è infatti che i processi di sviluppo siano governati da principi generali comuni, anche se questi possono non essere tutti rappresentati in un solo organismo. Perciò i biologi dello sviluppo utilizzano quegli organismi che meglio illustrano principi comuni: si tratta di un numero relativamente piccolo di animali o di piante, scelti perché convenienti da studiare e adatti alla manipolazione sperimentale e/o all'analisi genetica. Gli organismi modello sono facili da riprodurre, manipolare e osservare durante lo sviluppo. Per esempio C. Elegans (nematode), il riccio di mare, il moscerino della frutta, il pesce zebra, il rospo africano e il topo; per le piante, Arabidopsis thaliana.
Meccanismi generali dello sviluppo
La divisione cellulare , ovvero il meccanismo in grado di permettere che, a partire da una singola cellula (la cellula uovo), per divisioni mitotiche successive se ne formino miliardi; ogni cellula, dividendosi, genera due cellule figlie. La successione risulta essere: 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, ecc.Monesi V.; 1977;Istologia; Padova; PiccinDyson R.D.; 1979; Biologia della Cellula (Edizione italiana a cura di: Autori F., Buongiorno-Nardelli M., Barsacchi G.); Amsterdam; Inter European Editions; ISBN 0-201-07818-X La regionalizzazione , ovvero il meccanismo per cui le varie parti dell'embrione sono in grado di dare origine a regioni del corpo diverse, le quali risultano distinte e interconnesse, come per esempio: testa, gambe, braccia, cuore, ecc. La differenziazione, ovvero il meccanismo per cui le cellule di una determinata regione dell'embrione, pur derivando da un'unica cellula progenitrice (cellula uovo), possano specializzarsi in modo tale da acquisire forme e funzioni differenti, come per esempio: le cellule della gamba possono essere muscolari, ossee, nervose, ecc.García-Bellido A.; 1972; Pattern formation in imaginal discs, in Results and problems in cell differentiation; vol.5; (a cura di H. Ursprung e R. Nüthiger); Berlin; pp. 59-91 La riproduzione, ovvero la formazione di nuovi individuiJournal of Biology of Reproduction. La sessualità, ovvero la ricombinazione dei geni secondo un nuovo arrangiamento di geni provenienti da due diversi individui della stessa specie, volta a creare il corredo genetico per un nuovo organismoAlessandro Cellerino; 2002; Eros e cervello. Le radici biologiche di sessualità, estetica, amore; Bollati Boringhieri; Torino. La determinazione del sesso , ovvero quell'insieme di meccanismi ambientali, genetici e fisiologici che portano un organismo a essere di genere maschile o femminile. Sebbene i sessi siano distinti, in taluni casi possono presentarsi entrambi nello stesso organismo (ermafroditismo)Eric L. Charnov; 1982; Sex allocation; Princeton University Press; Princeton; New Jersey; ISBN 0-691-08312-6. Lo sviluppo regolativo, ovvero la proprietà delle cellule di mutare a seconda della propria localizzazione all'interno dell'individuo, dando origine a differenziazione.
Eventi dello sviluppo Gli eventi che caratterizzano lo sviluppo sono:
Gametogenesi: per gametogenesi si intende quel processo che ha luogo nelle gonadi e porta alla formazione dei gameti, ossia delle cellule sessuali mature, capaci quindi di fecondare o di essere fecondate. Fecondazione: la fecondazione avviene solo nella riproduzione sessuata anfigonica, ossia con la fusione di gameti. Il risultato della fecondazione è una nuova cellula, diversa dai gameti e unica nella sua specie, chiamata zigote. Segmentazione: in biologia, con il termine segmentazione si intende un intenso processo in cui l'ovulo fecondato subisce una serie di divisioni mitotiche che portano alla divisione in cellule chiamate blastomeriLewis E. B.; 1978; A gene complex controlling segmentation in Drosophila; Nature; CCLXXVI; pp. 565-570. Gastrulazione: la gastrulazione è un tipico processo embrionale che consiste in movimenti morfogenetici e di differenziamento utili alla sistemazione dei foglietti embrionali primari (ectoderma, endoderma) e di quello secondario (mesoderma)Townes P. L. Holtfreter J.; 1955; Directed movements and selective adhesion of embryonic amphibian cells; Journal of experimental zoology; CXXVIII; pp. 53-120. Morfogenesi: in biologia la morfogenesi è lo sviluppo della forma e della struttura di un organismo, sia da un punto di vista evolutivo, sia dal punto di vista dello sviluppo ontogenetico del singolo organismo a partire dalla cellula fecondata (sviluppo embrionale ). Organogenesi : l'organogenesi è il meccanismo di costruzione e crescita delle varie parti dell'embrione che rispetta parametri quantitativi e qualitativi tali da far riconoscere un individuo come appartenente a una determinata specie.
Funzioni dello sviluppo Generalmente vengono attribuite allo sviluppo due funzioni: Generare la diversità, intesa sia come diversità genetica e biodiversità sia come differenziazione, ovvero la produzione e l'organizzazione di tutti i tipi di cellule del corpo di un organismo a partire da una singola cellula, l'uovo fecondato. I processi tramite i quali le cellule si organizzano a formare tessuti è chiamato morfogenesi (formazione di nuova forma), e accrescimento (aumento dimensioni). Assicurare la riproduzione, intesa come la continua generazione di nuovi individui della stessa specie, assicurando la continuità della vita da una generazione alla successiva.
Tipologie di sviluppo A seconda del grado di sviluppo dell'organismo che fuoriesce dall'uovo o dal corpo della madre, si distinguono due tipi di sviluppo:
Sviluppo diretto Si verifica quando, a partire dallo zigote, si forma un embrione. L'embrione svilupperà progressivamente i caratteri anatomici e funzionali tipici della specie di appartenenza. Dall'uovo o dal corpo della madre emergerà un organismo simile all'adulto in miniatura.
Tale sviluppo è caratterizzato dalla crescita dell'organismo, ovvero dall'aumento di massa e di dimensioni di tessuti e organi.
Tale crescita può essere di due tipi:
Di tipo armonico, quando tutte le porzioni dell'organismo aumentano di volume mantenendo inalterate le proprie proporzioni;Di tipo disarmonico, quando alcune porzioni dell'organismo aumentano di volume più di altre (generalmente la testa diventa meno grande o meno lunga delle gambe, mentre il torace si espande maggiormente rispetto alle altre parti), es: sviluppo post embrionale dell'essere umanoLarsen William J.; 2002; Embriologia umana; Idelson-Gnocchi.
Lo sviluppo diretto interessa la maggior parte delle specie di vertebrati: rettili, uccelli, mammiferi, e anche alcune specie di invertebrati: molluschi e aracnidi.
Sviluppo indiretto Si verifica quando dall'uovo fuoriesce un organismo molto diverso dall'adulto e impossibilitato a raggiungere la maturità sessuale.Tale organismo, per divenire simile all'adulto e per poter raggiungere la maturità sessuale, deve attraversare un processo di trasformazione chiamato metamorfosi.
Tale sviluppo è caratterizzato dalla metamorfosi dell'organismo, ovvero dal cambiamento radicale nell'anatomia dell'organismo, accompagnata spesso dalla comparsa di nuovi organi, da un cambiamento nel tipo di alimentazione e dall'occupazione di una diversa nicchia ecologica.
Lo sviluppo indiretto interessa la maggioranza delle specie di invertebrati (insetti, crostacei, echinodermi) e anche alcune specie di vertebrati (anfibî, pesci).
Modalità di sviluppo Le cellule uovo possiedono un preciso programma di accrescimento e organizzazione, e ciò è reso possibile dall'immagazzinamento di molte molecole utili nelle primissime fasi di sviluppo, denominate generalmente determinanti o fattori.
La maggioranza degli organismi si trova fra due estremi di sviluppo:
Sviluppo a mosaico Gardner R. L.; 1978; The relationship between cell lineage and differentiation in the early mouse embryo, in Genetic mosaics and cell differentiation; (a cura di W. J. Gehring); Berlin; pp. 205-241
Detto anche sviluppo autonomo, in questo caso la differenziazione e la specializzazione cellulare dipendono dalla presenza, nel citosol delle cellule, di molecole denominate determinanti citoplasmatici, i quali vengono accumulati nell'uovo durante l'ovogenesi (meccanismo che permette la formazione della cellula uovo).
La determinazione cellulare viene stabilita precocemente e dipende dai determinanti citoplasmatici depositati nell'uovo secondo un preciso ordine spaziale.
I determinanti citoplasmatici, noti anche nella denominazione alternativa di fattori citoplasmatici (es: proteine, RNA), sono disposti in ordine ben preciso. Durante la divisione cellulare questi materiali sono distribuiti in maniera asimmetrica, in parte a una cellula e in parte a un'altra.
Un modello a mosaico di determinanti conduce all'assegnazione precoce dei compiti e conferisce alle cellule la capacità di procedere indipendentemente le une dalle altre, lungo le proprie strade.
Il fenotipo cellulare (che definisce se una cellula diverrà, ad esempio, muscolare od ossea) viene determinato senza rapporto con le cellule vicine, ma a seconda dei determinanti che ogni cellula erediterà dalla cellula uovo (specificazione autonoma).
Sviluppo regolativo Detto anche sviluppo dipendente, in questo caso la differenziazione e la specializzazione cellulare dipendono dalle interazioni con le altre cellule.
In questa modalità di sviluppo, esse sono in grado di rilevare l'assenza di un'altra cellula e rimpiazzarla.
Le cellule comunicano mediante segnali, e queste interazioni rendono lo sviluppo dei varî tipi cellulari dipendente dalle cellule vicine, permettendo anche correzioni regolative nel caso di interferenze potenzialmente dannose.
L'induzione nello sviluppo Holtfreter J.; 1951; Some aspects of embryonic induction; Growth; X, pp. 117-152
Durante il differenziamento cellulare le cellule si diversificano per funzioni e struttura, diventando tipi cellulari distinti, assumendo responsabilità e compiti diversi e intraprendendo vie di sviluppo specifiche.
Visto che in ogni cellula del corpo sono presenti gli stessi geni, la differenziazione cellulare si basa sull'espressione differenziale di questi ultimi. Affinché ciò si possa verificare, taluni geni devono essere spenti, altri accesi, altri ancora modulati, e quando ciò accade la cellula si dice determinata.