Otodus megalodon (il cui nome della specie, megalodon, deriva dal greco e significa "grande dente"), comunemente noto come megalodon o megalodonte, è una specie estinta di squalo gigante vissuta dal Miocene inferiore al Pliocene inferiore, circa 23-3,6 milioni di anni fa (Aquitaniano-Zancleano), i cui grandi denti fossili dimostrano una distribuzione cosmopolita. In passato si pensava che O. megalodon fosse un membro della famiglia Lamnidae e un parente stretto del grande squalo bianco (Carcharodon carcharias), ma studi successivi lo hanno riclassificato all'interno della famiglia estinta Otodontidae, che si separò dal lignaggio del grande squalo bianco durante il Cretaceo inferiore.
Sebbene sia considerato uno dei predatori più grandi e potenti mai vissuti, il megalodonte è conosciuto solo attraverso resti frammentari e il suo aspetto, così come le sue dimensioni massime, sono incerte; diversi scienziati dibattono ancora se l'animale somigliasse di più a una versione più tozza del grande squalo bianco (Carcharodon carcharias), dello squalo elefante (Cetorhinus maximus) o dello squalo toro (Carcharias taurus). La stima più recente con il minor intervallo di errore suggerisce una lunghezza massima stimata fino a 17,3 metri, sebbene le lunghezze modali siano stimate a 10,5 metri. I denti di questa specie erano spessi e robusti, costruiti per afferrare la preda e rompere le ossa, e le sue enormi fauci erano in grado di esercitare una forza di morso compresa tra 108.500 e 182.200 newton.
Il megalodonte probabilmente ebbe un impatto importante sulla struttura delle comunità marine, in quanto i reperti fossili a nostra disposizione mostrano che aveva una distribuzione cosmopolita. Le prede abituali di questi animali erano altri grandi animali marini, come balene, foche e tartarughe marine. I giovani abitavano le calde acque costiere e si nutrivano di pesci e piccole balene. A differenza del grande squalo bianco, che attacca le sue prede dal basso, il megalodonte probabilmente usava le sue forti mascelle per sfondare la cavità toracica, perforando cuore e polmoni della sua preda.
Nonostante le sue dimensioni, il megalodonte era in competizione con altri grandi predatori marini, come il cetaceo predatore Livyatan, capodogli macroraptoriali e, forse, orche ancestrali (Orcinus). Poiché questo squalo preferiva le acque più calde, si ritiene che il raffreddamento oceanico associato all'inizio delle ere glaciali, insieme all'abbassamento del livello del mare e alla conseguente perdita di aree di riproduzione adatte, possa aver contribuito al suo declino. Una riduzione della diversità dei misticeti e uno spostamento nella loro distribuzione verso le regioni polari potrebbero aver ridotto la fonte di cibo primaria di questo predatore. L'estinzione del megalodonte coincide con la tendenza al gigantismo nei misticeti.
Storia e denominazione
I denti dei megalodonti sono stati ritrovati e utilizzati fin dai tempi antichi, rappresentando un artefatto apprezzato tra le culture precolombiane delle Americhe per le loro grandi dimensioni e i bordi seghettati, venendo impiegati per la produzione di punte di proiettili, coltelli, gioielli e accessori funerari. Almeno alcune società, come quelle panamensi di Sitio Conte, sembrano averli adoperati principalmente per scopi cerimoniali. Lo scavo di denti di megalodonte da parte dei popoli Algonquin nella baia di Chesapeake e il loro commercio selettivo con la cultura Adena nell'Ohio avvennero già nel 430 a.C.
Il primo resoconto scritto sui denti di megalodonte fu redatto da Plinio il Vecchio in un volume della Historia Naturalis del 73 d.C., in cui li descrisse come «somiglianti a lingue umane pietrificate», ritenute dai folcloristi romani cadute dal cielo durante le eclissi lunari, e li chiamò glossopetrae («lingua di pietra»). In seguito, si pensò che queste presunte «lingue», secondo una tradizione maltese del XII secolo, appartenessero a serpenti che l'apostolo Paolo avrebbe trasformato in pietra mentre naufragava sull'isola, conferendo loro così il potere di curare i veleni. Le glossopetrae riapparvero in tutta Europa nella letteratura tra la fine del XIII e il XVI secolo, e vennero nuovamente attribuite loro proprietà soprannaturali, come la capacità di curare una più ampia varietà di veleni. L'uso dei denti di megalodonte a questo scopo si diffuse ampiamente tra la nobiltà medievale e rinascimentale, che li modellò in amuleti protettivi e stoviglie con l'intento di disintossicare liquidi o corpi avvelenati. Nel XVI secolo, i denti venivano persino consumati come ingredienti delle «pietre di Goa» di produzione europea.
La vera natura delle glossopetrae come denti di squalo fu sostenuta da alcuni almeno dal 1554, quando il cosmografo André Thevet definì quest'idea una semplice diceria (pur senza credervi). La prima argomentazione scientifica a favore di questa visione fu avanzata dal naturalista italiano Fabio Colonna, che nel 1616 pubblicò un'illustrazione di un dente di megalodonte maltese accanto a quello di un grande squalo bianco, notandone le sorprendenti somiglianze. Colonna sosteneva che le glossopetrae non fossero lingue di serpente pietrificate, ma in realtà denti di squali trascinati (o portati) sulla riva. Egli difese questa tesi compiendo un esperimento di combustione su alcuni campioni di glossopetrae e osservandone residui di carbonio, interpretati come prova di un'origine organica. Tuttavia, l'interpretazione di queste pietre come denti di squalo rimase a lungo inaccettata, in parte a causa dell'incapacità di spiegare come alcuni reperti si trovassero così lontano dal mare.
Tale interpretazione fu rilanciata a livello accademico alla fine del XVII secolo dagli scienziati inglesi Robert Hooke, John Ray e dal naturalista danese Niels Steensen (latinizzato Niccolò Stenone). L'argomentazione di Steensen in particolare trovò maggior credito poiché derivata dalla dissezione, da parte sua, di un grande squalo bianco catturato nel 1666. Il suo rapporto del 1667 includeva una ricostruzione della testa di un grande squalo bianco e dei denti di megalodonte, che divennero particolarmente noti. Tuttavia, la testa illustrata non era in realtà quella da lui dissezionata, né i denti fossili furono disegnati da lui. Entrambe le incisioni erano state originariamente commissionate nel 1590 dal medico papale Michele Mercati, che possedeva la testa di un grande squalo bianco, per il suo libro Metallotheca. L'opera rimase però inedita alla morte di Mercati; in seguito, Steensen, su suggerimento di Carlo Roberto Dati, riutilizzò quelle due illustrazioni perché si riteneva inopportuna una raffigurazione del vero squalo dissezionato. Steensen si distinse anche per aver fornito una spiegazione di tipo stratigrafico al ritrovamento di simili reperti nell'entroterra: osservando che gli strati rocciosi contenenti denti di megalodonte recavano sedimenti marini, ipotizzò che tali depositi fossero il risultato di un periodo di inondazioni, poi coperti da strati terrestri e sollevati dall'attività geologica.
Il naturalista svizzero Louis Agassiz assegnò al megalodonte il suo nome scientifico nella sua opera fondamentale Recherches sur les poissons fossiles (1833-1843), definendolo Carcharias megalodon in un'illustrazione del 1835 dell'olotipo e di altri denti, in modo da accomunarlo al moderno squalo toro (Carcharias taurus). Il nome specifico unisce le parole del greco antico μέγας, μέγαλος (megálos), «grande», e ὀδών (odṓn), «dente», che insieme significano appunto «grande dente». Agassiz aveva già menzionato questo nome nel 1832, ma poiché in quell'occasione non indicò alcun esemplare, la denominazione non è considerata valida sul piano tassonomico. La descrizione formale della specie apparve in un volume del 1843, dove Agassiz modificò la denominazione in Carcharodon megalodon, ritenendo i denti troppo grandi per un membro del genere Carcharias e più simili a quelli del grande squalo bianco. Agassiz identificò erroneamente diversi denti di megalodonte come appartenenti ad altre specie che denominò Carcharodon rectidens, Carcharodon subauriculatus, Carcharodon productus e Carcharodon polygurus. Poiché Carcharodon megalodon fu il primo nome a comparire (nell'illustrazione del 1835), gli altri sono considerati sinonimi più recenti in base al principio di priorità.
Classificazione Evoluzione
Sebbene i resti più antichi di megalodonte siano stati datati all'Oligocene superiore, circa 28 milioni di anni fa, c'è disaccordo nella comunità scientifica su quando l'animale sia apparso nel record fossile, con stime che arrivano fino a 16 milioni di anni fa. Si ritiene che il megalodonte si sia estinto verso la fine del Pliocene, circa 2,6 milioni di anni fa; affermazioni relative a presunti denti di megalodonte risalenti al Pleistocene, di età inferiore ai 2,6 milioni di anni, sono considerate inaffidabili. Una valutazione del 2019 sposta la data dell'estinzione a una fase precedente del Pliocene, circa 3,6 milioni di anni fa.
Il megalodonte è considerato un membro della famiglia Otodontidae, specificamente all'interno del genere Otodus, in contrasto con la sua precedente classificazione nei Lamnidae, nel genere Carcharodon. La classificazione del megalodonte in Carcharodon era dovuta alla somiglianza dei suoi denti con quelli del grande squalo bianco, ma la maggior parte degli autori ritiene che ciò sia il risultato di evoluzione convergente tra le due specie. Secondo questo modello, il grande squalo bianco è più strettamente imparentato con l'estinto mako dai denti larghi (Isurus hastalis) che con il megalodonte, come evidenziato dalla dentatura più simile in questi due squali; i denti del megalodonte presentano dentellature molto più marcate rispetto a quelli del grande squalo bianco. Il grande squalo bianco è quindi più strettamente correlato agli squali mako (Isurus spp.), con cui condividerebbe un antenato comune circa 4 milioni di anni fa. I sostenitori della precedente ipotesi, che vede il megalodonte e il grande squalo bianco come strettamente imparentati, sostengono invece che le differenze tra le loro dentature siano minime e poco rilevanti.
Il genere Carcharocles comprende quattro specie: C. auriculatus, C. angustidens, C. chubutensis e C. megalodon. L'evoluzione di questo lignaggio è caratterizzata dall'aumento delle seghettature, dall'allargamento della corona, dallo sviluppo di una forma più triangolare e dalla progressiva scomparsa delle cuspidi laterali nei denti. L'evoluzione della morfologia dentale riflette un cambiamento nelle tattiche predatorie, passando da un morso a strappo a un morso a taglio, probabilmente per via di una trasformazione nella scelta delle prede, da pesci a cetacei. Le cuspidi laterali furono infine perse in un processo graduale, durato circa 12 milioni di anni, durante la transizione tra C. chubutensis e C. megalodon.
Il genere fu proposto da D. S. Jordan e H. Hannibal nel 1923 per includere C. auriculatus. Negli anni '80, il megalodonte venne assegnato al genere Carcharocles. Prima di ciò, nel 1960, il genere Procarcharodon venne eretto dall'ittiologo francese Edgard Casier per comprendere queste quattro specie, considerate separate dal grande squalo bianco. Da allora, Procarcharodon è considerato un sinonimo junior di Carcharocles. Il genere Palaeocarcharodon venne istituito insieme a Procarcharodon per rappresentare l'inizio del lignaggio e, nel modello che vede il megalodonte e il grande squalo bianco strettamente imparentati, il loro ultimo antenato comune. Tuttavia, secondo gli autori che rifiutano tale modello, Procarcharodon costituirebbe un vicolo cieco evolutivo e non sarebbe correlato agli squali Carcharocles.