Phyteuma L., 1753 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Campanulaceae (sottofamiglia Campanuloideae), dall'aspetto di erbacee annuali con infiorescenze globose o a forma di spiga.
Etimologia Il nome generico (Phyteuma), utilizzato per la prima volta da Dioscoride (Anazarbe, 40 circa – 90 circa) medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone, deriva dalla parola greca "phyto" (= pianta) e significa: "ciò che è piantato"..
Il nome scientifico del genere è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 1: 170. 1753" del 1753.
Descrizione
Queste piante arrivano al massimo ad una altezza massima di circa 8 dm. La forma biologica prevalente è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Gli scapi sono semplici e indivisi. Queste piante inoltre contengono lattice..... Radici Le radici sono secondarie da rizoma. Fusto Parte ipogea: la parte sotterranea è un rizoma carnoso. Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta e semplice; può essere glabra e a sezione angolosa. Foglie
Le foglie sono sia basali che cauline. Quelle basali sono picciolate ed hanno una lamina intera a forma da lanceolata a ovale-cuoriforme. In alcune specie la lamina è da strettamente lanceolata a quasi lineare. I bordi in genere sono variamente dentati. Le foglie cauline, a disposizione spiralata, sono progressivamente più piccole e più ristrette e sono subsessili. Infiorescenza
Le infiorescenze sono formate da diversi fiori sessili o subsessili raccolti in un capolino con forme da globoso-sferiche a cilindriche tipo spiga. L'infiorescenza può essere sottesa da alcune brattee. Fiore I fiori sono tetra-ciclici, ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo (in questo caso il perianzio è ben distinto tra calice e corolla) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono inoltre gamopetali, ermafroditi e attinomorfi.
Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale: K (5), C (5), A (5), G (2-5), infero, capsula
Calice: il calice è un tubo campanulato, saldato all'ovario; i sepali sono 4 - 5 più o meno connati. Corolla: la corolla con 4 - 5 lobi uniti all'apice, è colorata di bianco, giallastro, azzurro o violaceo; il portamento della corolla è un poco arcuato. Androceo: gli stami sono 5 con antere libere (ossia saldate solamente alla base) e filamenti sottili, allungati, membranosi (barbati di bianco) e allargati alla base. Le antere sono lineari e biloculari con deiscenza longitudinale. Il polline è 4-porato e spinuloso (esina irta di punti). Gli stami sporgono dalle aperture della corolla. Gineceo: lo stilo è unico con 2/3 stigmi. L'ovario è infero, 2-3-loculare con placentazione assile (centrale), formato da 3 carpelli (ovario sincarpico). Lo stilo, sporgente dalla corolla, possiede dei peli per raccogliere il polline. Le superfici stigmatiche sono posizionate sulla faccia superiore degli stigmi.
Frutti I frutti sono delle capsule poricide 3-loculari; la deiscenza avviene tramite 2 - 3 pori situati nella parte laterale. I semi sono molto numerosi, minuti e lisci.
Riproduzione Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama con api e farfalle anche notturne). In queste piante è presente un particolare meccanismo a "pistone": le antere formano un tubo nel quale viene rilasciato il polline raccolto successivamente dai peli dallo stilo che nel frattempo si accresce e porta il polline verso l'esterno. Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento, essendo molto minuti e leggeri – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat La distribuzione di questo genere è praticamente europea con alcune specie circoscritte all'Africa Mediterranea (Marocco). L'habitat è in prevalenza quello montano/alpino (boschi, prati, pascoli, pendii erbosi, pietraie e radure boschive)
Distribuzione e habitat delle specie alpine italiane Quasi tutte le specie spontanee della flora italiana vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza i dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle principali specie o gruppi alpini:. SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaP. betonicifolium10alpinosubalpinomontanoSiacidobassomedioF7 G1 I1 I2tutto l'arco alpinoP. charmelii3subalpinomontanoCabasicobassoseccoC2CNP. cordatum3subalpinomontanocollinareCabasicobassoseccoC2CNP. globulariifolium10alpinosubalpinoSiacidobassoseccoF5Alpi centraliP. hedraianthifolium3alpinoSiacidobassoseccoC2Alpi centraliP. hemisphaericum10alpinosubalpinoSiacidobassoseccoC2 F5 G1tutto l'arco alpinoP. humile3alpinosubalpinoSiacidobassoseccoC2Alpi occidentaliP. michelii10alpinosubalpinoSiacidobassoseccoF5CNP. orbiculare10subalpinomontanocollinareCa - Ca/SibasicobassomedioF2 F5tutto l'arco alpinoP. ovatum11subalpinomontanoCa - Ca/SineutroaltoumidoF3 F7 G2tutto l'arco alpinoP. persicifolium11subalpinomontanoCa - Ca/SiacidobassomedioB6 F3 F7Alpi orientaliP. scheuchzeri3subalpinomontanoCa - SineutrobassoseccoC2Alpi centro-occidentaliP. scorzonerifolium11subalpinomontanocollinareCa - Ca/SiacidobassoseccoF3 F7 G1 G4Alpi centro-occidentaliP. sieberi3alpinosubalpinoCabasicobassoseccoC2 F5Alpi orientaliP. spicatum14montanocollinareCa - Ca/SineutromediomedioF3 G2 I1 I2tutto l'arco alpinoLegenda e note alla tabella. Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri; 14 = comunità forestali Ambienti: C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F5 = praterie rase subalpine e alpine; F7 = margini erbacei dei boschi; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino; G4 = arbusteti e margini dei boschi; I1 = boschi di conifere; I2 = boschi di latifoglie.
Tassonomia La famiglia di appartenenza del genere Phyteuma (Campanulaceae) è relativamente numerosa con 89 generi per oltre 2000 specie (sul territorio italiano si contano una dozzina di generi per un totale di circa 100 specie); comprende erbacee ma anche arbusti, distribuiti in tutto il mondo, ma soprattutto nelle zone temperate. Il genere di questa voce appartiene alla sottofamiglia Campanuloideae (una delle cinque sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Campanulaceae) e comprende una trentina di specie 16 delle quali sono presenti sul territorio italiano.
Il Sistema Cronquist assegna il genere Phyteuma alla famiglia delle Campanulaceae e all'ordine delle Campanulales mentre la moderna classificazione APG la colloca nell'ordine delle Asterales (stessa famiglia). Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella all'inizio a destra).
Il numero cromosomico delle specie di questo genere varia da 2n = 16, 18, 20, 22, 24, 26 e 28.
Filogenesi
Storicamente il genere veniva diviso in due sezioni: Phyteuma e Podanthum Don, 1834 in base all'infiorescenza compatta o sciolta; diventate in seguito tre: Hedranthum (fiori sessili), Synotoma (fiori peduncolati a 2 stigmi) e Podanthum (fiori peduncolati a 3 stigmi). Uno studio del 1904 (Schulz) proponeva il genere diviso in due sezioni principali e vari raggruppamenti secondari qui sotto descritti (sono indicate per semplicità solamente le specie presenti nella flora spontanea italiana e alcune altre): sect. Spicata ser. Cordifolia (P. ovatum, P. spicatum) ser. Lanceolata (P. gallicum, P. nigrum) ser. Tetramera (P. tetramerum) ser. Angustifolia (P. betonicifolium, P. michelii, P. scorzonerifolium) ser. Fagopyrifolia (P. cordatum) sect. Capitata ser. Orbiculata (P. orbiculare) ser. Latifolia (P. sieberi) ser. Saxicola (P. charmelii, P. scheuchzeri, P. serratum) ser. Alpina (P. hedraianthifolium, P. hemisphaericum, P. humile) ser. Lingulata (P. confusum, P. globulariifolium)
In seguito il genere è stato notevolmente ridotto (da 40 specie iniziali alle attuali 17 più alcuni ibridi) assegnando alcune sezioni a generi autonomi come la specie Phyteuma comosum (sezione Syntoma) al genere Physoplexis. Attualmente in base agli ultimi studi di tipo filogenetico sul DNA risulta che Phyteuma è monofiletico ed è “gruppo fratello” del genere Physoplexis. In particolare il genere Phyteuma è incluso nel genere Campanula (genere non monofiletico) e annidato nel "Rapunculus clade" insieme ai generi Adenophora, Asyneuma, Legousia ed altri.
All'interno del genere sono stati individuati due cladi principali "A" e "B" corrispondenti grosso modo alle due sezioni sopradescritte. In realtà rispetto alla tassonomia del 1904 le due sezioni non risultano monofiletiche, e non risultano monofiletici neppure molti dei raggruppamenti sottostanti. È quindi probabile che nel futuro la struttura interna del genere sarà ulteriormente revisionata. Il cladogramma tratto dallo studio citato propone una possibile struttura del genere mettendo anche a confronto la tassonomia precedente.
Specie spontanee italiane Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra)..
SEZIONE 1: l'infiorescenza è cilindrico-ovale, più lunga che larga; Gruppo 1A: la lamina delle foglie (almeno quelle basali) è ovato-cuoriforme (1,1 - 2 volte più lunga che larga); la corolla presenta un portamento incurvato prima dell'antesi; Gruppo 2A: la lamina delle foglie basali è cuoriforme; le foglie cauline sono progressivamente ristrette alla base; gli stigmi sono 2; Phyteuma spicatum L. - Raponzolo giallo: la lamina delle foglie basali è 1,5 volte più lunga che larga, i bordi sono crenulati o dentellati; la corolla è bianca, gialla o screziata di azzurro. L'altezza varia da 3 a 8 dm; il tipo corologico è Centro Europeo; l'habitat tipico sono i boschi di faggete; sul territorio italiano si trova solamente al Nord fino ad un'altitudine compresa tra 800 e 1600 . Phyteuma ovatum Honck. - Raponzolo plumbeo: la lamina delle foglie basali è appena più lunga che larga, i bordi sono 2 volte profondamente seghettati; la corolla è violaceo-nerastra, raramente è azzurra. L'altezza varia da 5 a 7 dm; il tipo corologico è Orofita - Sud Europeo; l'habitat tipico sono i prati, i cespuglieti e i boschi chiari; sul territorio italiano si trova solamente al Nord fino ad un'altitudine compresa tra 1000 e 2300 . Gruppo 2B: la lamina delle foglie sia basali che cauline è cuoriforme; gli stigmi sono 3; Phyteuma cordatum Balb. - Raponzolo delle Alpi Marittime: l'altezza varia da 15 a 25 cm; il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono le rupi calcaree; sul territorio italiano si trova solamente nelle Alpi Marittime fino ad un'altitudine compresa tra 1800 e 2200 .