Sapindaceae Juss., 1789 è una famiglia di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti all'ordine delle Sapindales, dall'aspetto di piante erbacee, arbusti o alberi.
Etimologia L'origine del nome della famiglia deriva dalla specie tipo (vedi sotto) ed è una contrazione del vocabolo “Sapo-indicus” che significa letteralmente "sapone delle Indie occidentali"..
La denominazione scientifica accetta di questa famiglia è stata proposta dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (1748 – 1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam" del 1789.
La specie tipo per questa famiglia è Sapindus saponaria L. la cui denominazione è stata proposta da Carlo Linneo (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" del 1753.
Descrizione
Praticamente quasi tutti i vari tipi di habitus delle piante rientrano in questa famiglia: erbaceo, lianoso (a sviluppo sia erbaceo che legnoso), arbustivo e arboreo. Da un punto di vista anatomico le Sapindaceae sono caratterizzate dalla presenza di una guaina sclerenchimatica fra la corteccia primaria e la corteccia secondaria del fusto, mentre il cilindro centrale contiene spesso inclusi silicei; nella parte fiorale sono caratterizzate da un disco unilaterale e extra-staminale secernente nettare.. Da un punto di vista riproduttivo invece, possono essere monoiche, dioiche o poligamo-dioiche (ad esempio nel genere Aesculus i fiori inferiori sono bisessuati, quelli superiori sono unisessuati e staminiferi). Dal punto di vista biochimico nelle Sapindaceae sono presenti dei glicosidi cianogenetici sintetizzati dall'amminoacido leucina, tannini, saponine triterpenoidi e vari aminoacidi ciclopropanici.. Radici Le radici sono di vario tipo a seconda del tipo di habitus della pianta: da erbaceo ad arboreo. Fusto
I fusti sono di vario tipo da erbacei sempreverdi a legnosi. Foglie
Nella maggioranza delle specie le foglie sono di tipo composto (ossia palmate come in alcune specie di Acer oppure composte da 3-9 segmenti come in Aesculus) e disposte lungo il fusto in modo opposto (Acer e Aesculus) oppure alterno (gli altri generi delle Sapindaceae s.s.); in altre specie (poche) si hanno anche foglie a lamina intera. Tutte le foglie ad eccezione di quelle delle specie rampicanti, sono prive di stipole. Infiorescenza
Le infiorescenze sono ascellari oppure apicali-cimose di tipo a corimbo o a racemo o a pannocchia. Nelle Aesculus le infiorescenze sono dei tirsi terminali.
Fiori
I fiori sono unisessuali ma anche ermafroditi. Spesso si trovano specie con fiori bisessuali (da un punto di vista morfologico) ma che fondamentalmente sono funzionalmente unisessuali. In certi fiori maschili (staminiferi) si possono individuare dei pistilloidi rudimentali (strutture tipicamente femminili). I fiori spesso sono piccoli, quasi insignificanti (specialmente per i generi europei) e sono sia attinomorfi che zigomorfi.
Formula fiorale (formula generale, valida per tutta la famiglia): */x K 4-5, C 0/4-5, A 4-5+4-5, G (2-3) (supero). In particolare per il gruppo delle ex. Aceraceae abbiamo la seguente formula fiorale: * K 5, C 5, A 5, G (2) (supero) Mentre per le ex. Hippocastanaceae la formula fiorale è la seguente: x K (5), C 5, A 4+4, G (3) (supero)
Calice: il calice è formato da 4 - 5 sepali; in alcuni casi due sepali sono connati per cui si hanno calici con apparentemente un numero minore di sepali; in altri casi sono profondamente divisi ma embricati (Acer), oppure sempre embricati ma connati alla base (Aesculus). Corolla: la corolla può essere assente oppure formata da 4-5 (o più) petali distinti o basalmente connati (Aesculus) a forma più o meno clavata e non sempre uguali tra di loro. Nella parte basale-interna dei petali possono essere presenti dei nettari scagliosi o piumosi. Esternamente all'androceo si trova un disco (extra-staminale) ricco di formazioni ghiandolari nettarifere. Nelle specie spontanee italiane la dimensione dei petali varia da 3 – 4 mm (Acer) a 15 mm (Aesculus). Androceo: gli stami normalmente sono in numero doppio rispetto ai petali, ma in alcune specie possono essere sia in numero minore che maggiore (minimo 4; massimo fino a venti). Possono essere presenti degli stami sterili (specialmente in piante dioiche). I filamenti sono distinti, mentre le antere sono a due logge con deiscenza longitudinale. Il polline è tricolpato. Gineceo: il gineceo è formato da due-tre carpelli connati. Questi formano un solo pistillo sessile con ovario supero. In qualche caso il gineceo è sorretto da un ginoforo ben evidente. I loculi possono essere in numero variabile (da 1 a 4) ognuno con uno o due ovuli a placentazione assile. Gli stili sono variabili (da 1 a 3) con più lobi.
Frutti
I frutti sono di vario tipo: capsule a deiscenza, follicoli, samare, noci, drupe, bacche e altro. In particolare nel genere Acer il frutto è a forma di schizocarpo samaroide (alato) che si divide in due mericarpi; i semi sono privi di endosperma. Nel genere Aesculus il frutto è una capsula spinosa con una sola loggia contenente un solo seme (la deiscenza normalmente è a tre valve).
Biologia Impollinazione: l'impollinazione è garantita da diversi insetti (soprattutto Ditteri) ma anche da uccelli in quanto in maggioranza sono piante nettarifere (impollinazione entomogama). È presente anche una certa impollinazione anemogama specialmente nelle specie arboree più alte (genere Dodonaea e alcune specie di Acer). In alcuni casi si assiste alla tendenza della formazione di fiori unisessuali anche notevolmente ridotti in correlazione al passaggio dalla impollinazione zoogama a quella anemogama. Dispersione: la dispersione dei semi è fatta ad opera degli uccelli ma anche di diversi mammiferi; questo in quanto le capsule contrastano col colore dei semi e spesso sono arillate (circondate da sostante carnose) come nei generi Blighia, Harpullia e Cupania. Riproduzione: la fecondazione avviene tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Distribuzione e habitat I componenti di questa famiglia sono in maggioranza esotici (quelli appartenenti alle Sapindaceae s.s.) a parte i generi Acer e Aesculus (e alcuni altri che fino a poco tempo erano assegnati a famiglia distinte: delle Aceraceae e delle Hippocastanaceae; ora inclusi nella famiglia di questa voce – vedi paragrafo seguente) le cui specie sono spontanee dei territori italiani e quindi dell'Europa (una quindicina circa per il genere Acer e una per il genere Aesculus).
Le specie esotiche si trovano in prevalenza nella fascia intertropicale e/o subtropicale in Asia meridionale, Africa centrale e America del sud; mentre quelle non esotiche prediligono i climi temperati e freschi dell'Emisfero boreale (dall'Europa fino al Giappone attraverso l'Himalaya). A latitudini più basse, per queste ultime, il clima ottimale è nelle regioni montane a quote più alte.
Tassonomia La famiglia comprende 143 generi, raggruppati in 4 sottofamiglie e 19 tribù:
Sottofamiglia Xanthoceroideae Thorne & Reveal Xanthoceras Bunge Sottofamiglia Hippocastanoideae Burnett Tribù Acereae Acer L. Dipteronia Oliv. Tribù Hippocastaneae Aesculus L. Billia Peyr. Handeliodendron Rehder Sottofamiglia Dodonaeoideae Burnett Tribù Dodonaeeae (Kunth) de Candolle Arfeuillea Pierre ex Radlk. Averrhoidium Baill. Boniodendron Gagnep. Conchopetalum Radlk. Cossinia Comm. ex Lam. Diplokeleba N.E.Br. Diplopeltis Endl. Dodonaea Mill. Euchorium Ekman & Radlk. Euphorianthus Radlk. Harpullia Roxb. Hirania Thulin Llagunoa Ruiz & Pav. Loxodiscus Hook.f. Magonia A.St.-Hil. Majidea Kirk ex Oliv. Tribù Doratoxyleae Radlkofer Doratoxylon Thouars ex Benth. & Hook.f. Exothea Macfad. Filicium Thwaites Ganophyllum Blume Hippobromus Eckl. & Zeyh. Hypelate P.Browne Smelophyllum Radlk. Zanha Hiern Sottofamiglia Sapindoideae Burnett Tribù Athyaneae Athyana (Griseb.) Radlk. Diatenopteryx Radlk. Tribù Blomieae Blomia Miranda Tribù Bridgesieae Bridgesia Bertol. ex Cambess. Tribù Cupanieae Alectryon Gaertn. Arytera Blume Castanospora F.Muell. Cnesmocarpon Adema Cupania L. Cupaniopsis Radlk. Dictyoneura Blume Diploglottis Hook.f. Elattostachys Radlk. Eurycorymbus Hand.-Mazz. Gloeocarpus Radlk. Gongrodiscus Radlk. Gongrospermum Radlk. Guioa Cav. Jagera Blume Lecaniodiscus Planch. ex Benth. Lepiderema Radlk. Lepidocupania Buerki, Callm., Munzinger & Lowry Lepidopetalum Blume Matayba Aubl. Mischarytera (Radlk.) H.Turner Mischocarpus Blume Molinaea Comm. ex Juss. Neoarytera Callm., Buerki, Munzinger & Lowry Pentascyphus Radlk. Podonephelium Baill. Rhysotoechia Radlk. Sarcopteryx Radlk. Sarcotoechia Radlk. Scyphonychium Radlk. Storthocalyx Radlk. Synima Radlk. Tina Schult. Toechima Radlk. Trigonachras Radlk. Vouarana Aubl. Tribù Guindilieae Guindilia Gillies ex Hook. & Arn. Tribù Haplocoeleae Blighiopsis Van der Veken Haplocoelum Radlk. Tribù Melicocceae Dilodendron Radlk. Melicoccus P.Browne Talisia Aubl. Tripterodendron Radlk. Tribù Nephelieae Aporrhiza Radlk. Blighia K.D.Koenig Chytranthus Hook.f. Cubilia Blume Dimocarpus Lour. Glenniea Hook.f. Haplocoelopsis F.G.Davies Laccodiscus Radlk. Litchi Sonn. Nephelium L. Otonephelium Radlk. Pancovia Willd. Placodiscus Radlk. Pometia J.R.Forst. & G.Forst. Radlkofera Gilg Xerospermum Blume Tribù Paullinieae Cardiospermum L. Lophostigma Radlk. Paullinia L. Serjania Mill. Thinouia Triana & Planch. Urvillea Kunth Tribù Sapindeae Alatococcus Acev.-Rodr. Atalaya Blume Deinbollia Schumach. & Thonn. Eriocoelum Hook.f. Hornea Baker Lepisanthes Blume Porocystis Radlk. Pseudima Radlk. Sapindus Tourn. ex L. Thouinidium Radlk. Toulicia Aubl. Tristira Radlk. Zollingeria Kurz Tribù Schleichereae Amesiodendron Hu Paranephelium Miq. Pavieasia Pierre Phyllotrichum Thorel ex Lecomte Schleichera Willd. Sisyrolepis Radlk. Tribù Stadmanieae Beguea Capuron Camptolepis Radlk. Chouxia Capuron Gereaua Buerki & Callm. Macphersonia Blume Pappea Eckl. & Zeyh. Plagioscyphus Radlk. Pseudopteris Baill. Stadtmannia Lam. ex Poir. Tsingya Capuron Tribù Thouinieae Allophylastrum Acev.-Rodr. Allophylus L. Thouinia Poit. Tribù Tristiropsideae Tristiropsis Radlk. Tribù Ungmadieae Delavaya Franch. Erythrophysa E.Mey. ex Harv. & Sond. Koelreuteria Laxm. Stocksia Benth. Ungnadia Endl. Sapindoideae incertae sedis Bizonula Pellegr. Chonopetalum Radlk. Lychnodiscus Radlk. Namataea D.W.Thomas & D.J.Harris Omalocarpus Choux Pseudopancovia Pellegr.
Filogenesi
Le Sapindaceae appartengono all'ordine delle Sapindales Juss. ex Bercht. & J. Presl, (1820) che è chiaramente monofiletico e monofiletica è pure la famiglia di questa voce in base a dati morfologici e alle sequenze del DNA. L'inclusione delle Aceraceae e delle Hippocastanaceae è necessaria in quanto con l'esclusione di questi gruppi, il resto della famiglia formerebbe un complesso parafiletico..
Il cladogramma A (semplificato) ricavato dagli studi del gruppo APG rappresenta i rapporti filogenetici sia all'interno della famiglia che rispetto ad altre famiglie dell'ordine delle Sapindales. Il gruppo Xanthoceras risulta essere il "sister clade" delle altre tre sottofamiglie, mentre i generi inclusi nelle "vecchie famiglie" delle Aceraceae e Hippocastanaceae formano un clade monofiletico che insieme agli altri generi costituiscono il resto della famiglia.
Anche altri studi più recenti (2008) filogenetici di tipo cladistico sui ribosomi del citoplasma portano a risultati analoghi per la sequenza Xanthoceroideae - Hippocastanoideae - Dodonaeoideae (vedi cladogramma B – semplificato).
Sinapomorfie